Развитие эмбриональных почек
Это действительно имеет смысл, если мы примем во внимание расположение мужских половых желез и почек в организме рыбы. Они располагаются рядом друг с другом на задней стенке живота (так же, как в человеческом эмбрионе). Здесь мы снова наблюдаем эхо ранних стадий эволюции, отраженное в особенностях эмбрионального развития человека, и это эхо невозможно игнорировать. В данном случае эхо проявляется как в функции, так и в структуре, так как у плода в чреве матери функцию почки некоторое время выполняет мезонефрос.
Одинаковые для обоих полов зачатки внутренних половых органов (слева) и элементы развития человеческого эмбриона мужского пола (справа), у которого первичнопочечный (вольфов) проток сохраняется, превратившись в семявыносящий проток
У эмбрионов женского пола исчезает вольфов проток, а органы размножения формируются из другого набора трубок – из мюллеровых протоков.
Иоганнес Петер Мюллер родился в 1801 году, образование получил в иезуитской семинарии, так как готовился к поприщу священника, но был очарован биологией и продолжил учебу на медицинском факультете. Со временем Мюллер стал профессором анатомии, физиологии и патологии в берлинской Академии кайзера Вильгельма, то есть в том же университете, где за сто лет до Мюллера работал Каспар Фридрих Вольф. Научные интересы Мюллера были очень широки и охватывали анатомию, физиологию, патологическую анатомию и эмбриологию. Так же как Вольф, Мюллер изучал куриные эмбрионы, и, несмотря на то что парамезонефрический проток (потом его назовут мюллеровым) был известен и до него, никто не понимал, зачем он нужен. Мюллер первым увидел, что этот проток по-разному ведет себя у мужских и женских эмбрионов. У мужских куриных эмбрионов оставался вольфов проток, из которого формировался семявыносящий проток, а мюллеров проток регрессировал и исчезал; у женских эмбрионов практически исчезал вольфов проток, а мюллеровы протоки превращались в яйцеводы.
Между открытиями этих протоков и пониманием того, какие механизмы определяют разницу в их судьбе в ходе эмбрионального развития, прошло много времени. Фрагменты этой головоломки сложились в цельную картину только после открытий генетиков ХХ века: открытия половых хромосом, выяснения структуры ДНК и способности идентифицировать и расшифровывать отдельные гены.
В Y-хромосоме имеется ген, который для краткости именуют SRY (sex-determining region of the Y chromosome, то есть участок Y-хромосомы, определяющий пол). Этот ген работает согласованно с другими генами (ибо в генных взаимодействиях по ходу эмбрионального развития вообще нет ничего простого) и вызывает соответствующую дифференцировку клеток яичек. Внутри каждого яичка определенные клетки начинают продуцировать вещество, называемое антимюллеровым гормоном (АМГ). Этот гормон и подписывает смертный приговор мюллеровым протокам в мужских эмбрионах. Другие клетки яичка начинают секретировать тестостерон, который приводит к вирилизации вольфовых протоков и их превращению в семявыносящие протоки. Тестостерон стимулирует маскулинизацию организма и развитие наружных гениталий.
Был также обнаружен ген, определяющий развитие яичников. Белок, который транслируется с этого гена, подавляет активность «мужских» генов и приводит к феминизации гениталий, правда, пока не совсем ясен механизм этого действия. Далее, в ходе этого процесса, гормоны, продуцируемые яичниками, стимулируют образование других женских репродуктивных органов и способствуют феминизации наружных гениталий.
Куриные эмбрионы сыграли важную роль в обнаружении общих принципов происхождения органов размножения, но дальнейшее развитие женского полового тракта у кур весьма своеобразно. У большинства других позвоночных, от акулы до человека, сохраняются оба мюллерова протока, из которых образуются два независимых друг от друга яйцевода, которые открываются в клоаку. У птиц и крокодилов у эмбриона вначале образуются два мюллерова протока, но только один из них затем превращается в яйцевод, а второй атрофируется и дегенерирует.
Половые пути курицы должны обеспечить место для встречи сперматозоидов с яйцом, а также снабдить дополнительными оболочками оплодотворенное (и даже неоплодотворенное) яйцо. Пока куриное яйцо (которое, на первый взгляд, можно принять за обычный желток куриного яйца) движется по яйцеводу, оно одевается в белок, а затем покрывается еще и жесткой скорлупой.
У плацентарных млекопитающих женские половые пути выполняют куда более сложную работу. Оплодотворенное яйцо не откладывается в окружающую среду, а остается в теле самки до того момента, когда детеныш будет готов родиться на свет. В половом тракте должно найтись место, где эмбрион мог бы развиться в полноценный плод. У млекопитающих мюллеровы протоки остаются разделенными на свои главные части, из которых формируются два яйцевода (или фаллопиевы трубы, названные в честь впервые описавшего их итальянского анатома XVI века).
Эти яйцеводы сливаются с образованием одного влагалища, а между влагалищем и яйцеводами образуется матка. У самок сумчатых животных, например у кенгуру и опоссумов, парными являются и влагалища (а у самцов раздвоенный половой член), а также и матки. У каждой самки есть две не связанные друг с другом матки. У большинства плацентарных млекопитающих матка является «двурогой» (обычно самки с двурогими матками производят на свет не меньше двух детенышей сразу), но у некоторых групп животных мюллеровы протоки сливаются полностью и образуют одну матку, лишенную рогов. К таким животным относятся летучие мыши и приматы, в том числе человек, – все эти животные, как правило, рождают одного детеныша.
Матка плацентарного млекопитающего – это, без преувеличения, поразительный, невероятный орган. У людей этот орган размером с плод авокадо остается таким до имплантации эмбриона в его стенку, после чего матка начинает безудержно расти. Перед родами матка увеличивается настолько, что упирается дном в грудину. Матка не просто растягивается до таких размеров, она именно растет, наращивая мышцы, которые понадобятся, когда надо будет в положенный срок вытолкнуть плод из матки по родовым путям. Внутри матки, несмотря на то что наши предки по женской линии давно уже оставили привычку метать неоплодотворенные яйца в воду, плод развивается в примитивном прудике амниотической жидкости. «Изобретение» амниотического мешка стало одним из решающих шагов, позволивших наземным животным полностью отказаться от необходимости возвращаться в воду для размножения. Однако эмбрионы птиц, рептилий и млекопитающих до сих пор нуждаются в водной среде для роста и развития. У животных, откладывающих яйца (яйцекладущих), водная среда создается и поддерживается внутри яйца; у плацентарных млекопитающих жидкая среда создается в чреве матери. Амниотическая жидкость, в которой плавает плод, важна для его роста и развития во многих отношениях. Прежде всего, жидкость служит амортизатором, предохраняющим плод от травм. Эмбрион «дышит» амниотической жидкостью, засасывая ее в легкие, глотает ее, а после этого жидкость всасывается в кровь. Почки плода фильтруют кровь, образуя мочу (моча плода, в отличие от мочи детей и взрослых, не содержит токсинов, так как все вредные вещества удаляются из организма плода через плаценту), и выделяющаяся моча пополняет запас амниотической жидкости. Если почки плода плохо фильтруют кровь, то объем амниотической жидкости уменьшается, начинают гипертрофироваться легкие, а ограниченные в движениях конечности вырастают мелкими и искривленными.
У человеческого эмбриона самые ранние зачатки женской половой системы не отличаются от таких же зачатков мужской половой системы (верхний рисунок), но в данном случае сохраняется парамезонефрический (мюллеров) проток, который превращается в яйцеводы, матку и верхний отдел влагалища (нижний рисунок)
Единственный яичник и яйцевод курицы
Невероятное путешествие яичка (и яичника)
В эмбриональном периоде гонады находились на задней стенке полости живота, в его верхнем отделе, но нетрудно понять, что у взрослого человека, к какому бы полу он ни принадлежал, половые железы находятся совершенно в другом месте. Почки поднимаются из таза и занимают свое место на задней поверхности забрюшинного пространства, а гонады (половые железы) совершают путешествие в противоположном направлении и в конце концов оказываются в тазу. Яичники женщины на этом останавливаются, а яички продолжают свой путь дальше. Под влиянием различных мужских гормонов, включая АМГ, связка, поддерживающая яичко сверху, рассасывается, но зато ниже яичка образуется другая связка, благодаря которой и происходит дальнейшее нисхождение мужской половой железы. Эта связка называется проводником яичка (по-латыни она называется gubernaculum testis – не напоминает ли вам этот термин слово «губернатор»?). Яички начинают свое движение вниз на втором месяце внутриутробного развития; к моменту рождения яички большинства новорожденных мальчиков уже находятся в мошонке. У некоторых мальчиков яички к моменту рождения еще не доходят до мошонки, но в течение, самое большее, нескольких месяцев они все же благополучно там оказываются. Правда, в редких случаях окончательного нисхождения яичек в мошонку так и не происходит.
Но почему вообще яички спускаются в мошонку? В сравнении с женщинами, которые благоразумно носят гонады внутри тела, мужчины становятся очень уязвимыми, выставляя свои гонады (семенники) наружу. Это действительно не очень умное решение. Вышеупомянутые органы начинают свою жизнь в безопасном убежище внутри тела, так, спрашивается, зачем тащить их в мошонку, где они подвергаются высокому риску травмы? Езда на велосипеде, бег с препятствиями и преодоление сельских заборов – все эти невинные развлечения представляют существенный риск для мужской половины рода человеческого.
Ответ, возможно, заключается в том, что образование спермы происходит более эффективно при температуре на несколько градусов ниже температуры тела. Согласно одной из гипотез, повышенная температура приводит к повреждению ДНК и снижению качества спермы. Мошонка, сумка, в которой болтаются яички, присуща только млекопитающим, и, вероятно, она появилась одновременно со способностью поддерживать температ