Мышцы мигрируют к конечностям из тканевых сегментов, находящихся по бокам от позвоночного столба, в то время, когда человек еще представляет собой крошечный эмбрион. Вначале это отдельные сегменты мышечной ткани, но потом эти мышечные блоки начинают сливаться или, наоборот, расщепляться, образуя дефинитивные мышцы конечностей, причем эти мышцы содержат ткань, происходящую из двух или трех (а иногда и больше) исходных сегментов, или, иначе, сомитов. На передней поверхности плеча находится двуглавая мышца плеча (для краткости ее часто называют просто бицепсом). Она состоит из мышечных волокон, происходящих из пятого и шестого шейных сомитов. Иннервация мышц напоминает об их эмбриональном происхождении; мышечно-кожный нерв, иннервирующий бицепс, содержит двигательные нервные волокна, вступающие в него в составе пятого и шестого шейных спинномозговых нервов. Если спуститься ниже, на кисть, то там мы найдем мышцы, иннервируемые восьмым шейным (С8) и первым грудным (Т1) спинномозговыми нервами. Сгибание пальцев руки осуществляется под влиянием импульсов, исходящих из восьмого шейного спинномозгового нерва; если же вы растопыриваете пальцы, то этим движением управляет первый грудной спинномозговой нерв. Термином «миотом» обозначают одновременно часть сомита, которая станет той или иной скелетной мышцей, и группу мышц, которые у взрослого человека имеют одинаковое происхождение из одного и того же эмбрионального миотома и, следовательно, иннервируются одним и тем же спинномозговым нервом.
Студенты-медики изучают строение миотомов конечностей, но не для того, чтобы знать, откуда берут начало мышцы в эмбриональном периоде, а для того, чтобы знать, функции каких мышц нарушаются при поражениях определенных спинномозговых нервов. Один из мнемонических приемов, помогающих запомнить связи между отдельными спинномозговыми нервами и соответствующими им мышцами, а также их деятельностью, – это заучивание так называемых миотомных танцев. Их хореография не особенно сложна, но зато наглядно демонстрирует связи между спинномозговыми нервами и соответствующими им движениями верхней конечности (плеча, предплечья и кисти) и нижней конечности (этим названием мы, анатомы, упрямо пользуемся вместо слова «нога»). На YouTube можно найти множество примеров миотомных танцев (по запросу «myotome dances»).
Такое строение мышц и иннервирующих их нервов во взрослом организме, происхождение которого можно проследить в эмбриональном периоде, отнюдь не является уникальной особенностью человека. Это строение мы разделяем не только со всеми млекопитающими животными, но и со всеми четвероногими. У нас, как у членов этой группы наземных животных, конечности соединены с позвоночником строго определенным образом: верхние конечности (эквиваленты передних конечностей животных) сочленяются с телом на уровне перехода шейного отдела позвоночника в его грудной отдел. Нижние конечности (эквиваленты задних конечностей четвероногих) сочленяются с телом на уровне перехода поясничного отдела позвоночника в крестец. Такое строение присуще всем четвероногим, независимо от того, к какому классу они принадлежат: амфибии, рептилии, птицы или млекопитающие. Такая «конструкция» четвероногих строго определена. На свете не существует ни одного четвероногого животного, у которого конечности росли бы от середины грудной клетки или от конца хвоста. Это может быть функциональным ограничением: животные с конечностями, расположенными в неподходящих местах, не способны эффективно двигаться и должны быть устранены естественным отбором. Но возможно, это ограничение носит более фундаментальный характер и глубоко внедрено в наш геном. Как показали исследования Дени Дюбуля и его группы, Hox-гены, которые управляют сегментацией вдоль продольной оси тела, определяют также и членение конечностей. Возможно, что если гены этой группы попадут не туда и конечности окажутся не в том месте, то это настолько нарушит весь план строения организма, что он попросту потеряет жизнеспособность.
Как мы уже видели на примере многих анатомических структур, ни они сами, ни даже их фрагменты никогда не появляются из ничего. Эволюция любит экономить, повторно используя уже существующие, но по какой-то причине оказавшиеся ненужными структуры, видоизменяя и переделывая их под новые функции. Конечности четвероногих не стали вдруг, ни с того ни с сего, расти из тел животных, выползших на сушу из воды. Эти животные, предки четвероногих, уже обладали необходимыми для этого зачатками конечностей в виде плавников.
Плавники и конечности
Наличие связи между плавниками и конечностями никоим образом не является откровением. Английский биолог и специалист по сравнительной анатомии Ричард Оуэн писал об этой связи в своей вышедшей в 1849 году книге «О природе конечностей», где сравнивал конечности млекопитающих и птиц с плавниками рыб.
Ричард Оуэн – выдающийся биолог XIX века, сделавший важный вклад в эту отрасль науки, но, как сейчас представляется, сам он был весьма противоречивой фигурой, и даже мог пробудить к себе неприязнь. Так, Чарльз Дарвин, викторианский джентльмен с безукоризненными манерами, писал о своей неприязни к Ричарду Оуэну. Р. Оуэн должен был стать врачом. Он учился медицине сначала в Эдинбурге, а потом в Лондоне, но, получив диплом, разочаровался в клинической медицине и погрузился в анатомические исследования, став впоследствии профессором и хранителем музея Королевского хирургического колледжа. В 1856 году Оуэн стал заведовать естественно-историческим отделением Британского музея. Под руководством Оуэна состоялся переезд этого отдела в новое здание в Южном Кенсингтоне, известном теперь как Музей естественной истории.
Научные интересы Ричарда Оуэна были чрезвычайно обширны. Он писал научные статьи о беспозвоночных, включая губок, подковообразных крабов и моллюсков, но также изучал и самых разнообразных позвоночных. Он первым понял, что у некоторых древних рептилий появились признаки млекопитающих; именно Оуэн ввел в обиход термин «динозавр», что в переводе с греческого означает «ужасная ящерица». То, какими Оуэн представлял себе динозавров, можно и сейчас увидеть в парке Хрустального Дворца, где несколько созданных самим Оуэном реконструкций динозавров (по случаю Всемирной выставки) до сих пор прогуливаются по лужайке и плавают в озере.
На всем протяжении своей карьеры Ричард Оуэн непрерывно демонстрировал умение наживать себе врагов. Он присваивал себе труды других ученых, за что был изгнан из зоологического отдела Королевского общества и что навсегда подорвало его репутацию. По-видимому, его сильно расстроило то обстоятельство, что человек, которого он считал незначительной фигурой в науке, написал авторитетную книгу по эволюции, и поэтому он опубликовал анонимную рецензию на «Происхождение видов» Дарвина в «Эдинбургском вестнике» (Edinburgh Review) в 1860 году. Эта статья оставляет очень неприятное впечатление. Оуэн утверждает, что Дарвин – отнюдь не первый ученый, затронувший тему «превращения видов», и что многие «молодые биологи впали в соблазн, приняв за истину рассуждения о… естественном отборе».
Вероятно, я слишком сильно переживаю за Дарвина, но не могу отделаться от ощущения, что в следующем пассаже содержится нечто большее, чем скрытая насмешка: «Ни один натуралист не уделял столь пристального внимания строению морских уточек, как мистер Дарвин». Далее Оуэн пишет о том, что он считает истинным вкладом книги Дарвина в естественную историю: наблюдения по анатомии морских уточек, поведению муравьев и пчел, гипотезу о том, что болотные птицы переносят семена растений вместе с грязью, прилипшей к их лапам, и анализ биологических признаков домашних голубей. «Эти наблюдения, – пишет Оуэн в своем обзоре, – являются самыми важными оригинальными наблюдениями… они, по нашему мнению, разбросаны по страницам труда, как редкие драгоценные камни, но их так мало, и они попадаются так редко». Да, вот именно так!
В этом обзоре Оуэн не отрицает эволюцию как таковую, но он подвергает сомнению ее механизм, предложенный Дарвином, – естественный отбор. Сам Оуэн считал, что возникновение биологических видов – это предопределенный процесс, направляемый «постоянно действующей созидательной силой». Эта идея прямо противоречит теории Дарвина об эволюции путем естественного отбора, в котором нет ничего запланированного, а все изменения происходят благодаря взаимодействию организмов с окружающей средой. Особенно раздражала Оуэна идея о возможности значительных изменений животных организмов: он не мог принять, что животное одного вида может превратиться в животное другого вида.
Однако одиннадцатью годами раньше, когда он писал «О природе конечностей», Оуэн был более восприимчив к идее значительных изменений организмов с течением времени. В конце книги он писал: «Природа шествовала неторопливым державным шагом, ведомая архетипическим светом… исходившим из первого воплощения идеи позвоночного животного под рыбьими одеждами, до того рубежа, когда эта идея облеклась в блистательное одеяние человеческих форм». Оуэн не мог допустить саму мысль о том, что люди могли произойти от обезьян – он зашел так далеко, что предложил выделить людей в особый подкласс млекопитающих, – но совершенно спокойно принимал идею о том, что более далекими предками человека вполне могли быть рыбы. Из сочинений Оуэна совершенно очевидно явствует, что он верил в scala naturae, апогеем которой ему представлялся человек. Для Оуэна схожесть конечностей различных животных представляла собой лишь вариации на одну тему, или вариации архетипа, который каким-то образом был встроен в некий предопределенный план. Несмотря на то что Оуэн не был креационистом, он верил, что эволюция управляется пусть не божеством – но силой, каковую он называл Природой.
Хотя в наши дни выводы Оуэна звучат нелепо, его наблюдения были выполнены весьма тщательно, и благодаря им он смог разглядеть глубинное сходство между конечностями наземных животных и плавниками рыб. Оуэн признавал также, что не он первый обратил внимание на это сходство. Он писал следующее: