«Конечности», каковыми призвано ограничиться настоящее рассуждение, присущи всем животным, относящимся к ряду позвоночных; это части, называемые «руками» и «ногами» у человека; «передними» и «задними» ногами у зверей; «крыльями» и «ногами» у летучих мышей и птиц; «грудными» и «брюшными плавниками» у рыб. Эта гомология была открыта и принята уже давно…
Далее Оуэн описывает глубинное сходство между такими, внешне различными конечностями, как веслообразный «плавник» дюгоня, передняя лапа крота, крыло летучей мыши, ноги лошади и конечности человека. Оуэн указывает, что внешний вид и функции этих разнообразных конечностей могут разительно отличаться, но при этом говорит: «Нам не стоит удивляться этому: по-другому быть просто не может, ибо любое орудие должно соответствовать своему предназначению». Затем, однако, Оуэн перечисляет различные инструменты и приспособления, изобретенные человеком для перемещений по воде и воздуху, по земле и под землей: «лодки и воздушные шары, паровую машину Стефенсона, горнопроходческие машины Брюнеля», и указывает, что между конструкциями этих приспособлений не было ничего общего. Если бы назначение конечностей животных было единственной движущей силой их создания, утверждал Оуэн, то они были бы гораздо более разнообразными и не имели бы между собой присущего им глубинного сходства.
Оуэн привлекает внимание читателей и к схожести конечностей у одного организма: «Каждый может видеть, что бедро по строению соответствует плечу… голень предплечью, голеностопный сустав лучезапястному, пятипалая стопа похожа на пятипалую кисть…» Кости голени и кости предплечья также на удивление похожи.
Сравнивая между собой разные виды, Оуэн указывает, что одни и те же элементы присутствуют в руке человека и в передней конечности лошади, если не считать того, что у лошади количество пальцев редуцировалось с пяти до одного. Есть сходство между рукой человека и крылом летучей мыши. Теперь мы знаем, что гомология конечностей различных животных отражает глубинную гомологию генетических кодов – в форме консервативных генов Hox. Оуэн разглядел эту глубинную схожесть даже с рыбьими плавниками, увидев гомологию в строении человеческих пальцев и лучей плавников. В последнем утверждении Оуэн, правда, ошибся, кисть и стопа, которыми оканчиваются конечности четвероногих животных, – это новое приобретение, потребовавшее экспрессии новых Hox-генов, а не вариация на тему уже существовавших плавников наших рыбьих предков. Может показаться невероятным одновременное возникновение пальцев на передних и задних конечностях, но есть данные, говорящие о том, что посредством Hox-генов работает один и тот же «переключатель», отвечающий за развитие пальцев рук и ног.
Когда же произошла эта удивительная трансформация? Для ответа на этот вопрос нам придется совершить дальнее путешествие к гренландским скалам и бросить взгляд на ископаемые остатки древних животных, отважно шагнувших на неизведанную до тех пор сушу.
Гренландская сага
В 1987 году палеонтолог Дженни Клэк исследовала окаменелости в Гренландии. Она знала, что именно хотела найти, – ей были нужны окаменелости, относящиеся к периоду 365 миллионов лет назад. В 1930-х шведские палеонтологи нашли в восточной части Гренландии интригующие фрагменты черепа. Новый вид был назван Acanthostega (греч. «шипастая крыша»). В 1971 году геолог, работавший в Восточной Гренландии, вернулся оттуда с несколькими ископаемыми фрагментами, которые, как выяснилось, тоже принадлежали акантостеге. Дженни Клэк отправилась в Гренландию в составе совместной датско-британской экспедиции, надеясь больше узнать об этом животном. И ученым это удалось. На этот раз были найдены не только черепа, но и несколько почти целых скелетов этого животного.
Это существо очень важно для науки, потому что представляет разительный пример переходной формы от рыбы к первому наземному позвоночному. Акантостега имеет две трети из сорока одного признака, определяющего четвероногое животное, но в остальном очень похожа на рыбу.
С виду это было довольно странное и причудливое создание. На мой взгляд, акантостега похожа на гигантского тритона. В длину это животное достигало одного метра, голова имела уплощенную форму. Необычно выглядело и соединение головы с шеей. Голова, видимо, держалась на продолжении хорды. Такое соединение сейчас можно наблюдать лишь у некоторых рыб и у эмбрионов позвоночных животных. У всех нынешних четвероногих, включая и нас с вами, череп непосредственно сочленяется с позвоночником. Костные структуры, окружающие глотку, убедительно свидетельствуют о том, что у акантостеги имелись жабры. Так же как у рыб, и в отличие от большинства наземных позвоночных тела и дуги позвонков акантостеги были одинаковыми по всей длине позвоночного столба. Однако, несмотря на наличие стольких рыбьих признаков, у акантостеги были и настоящие конечности с пальцами. Причем пальцев было много.
У нынешних четвероногих животных пальцев на конечностях пять или меньше. Поэтому разумно предполагать, что все мы произошли от пятипалого предка.
(Это интересно само по себе, потому что, рассматривая животное с пятью пальцами, мы называем этот признак примитивным, исходным, а если число пальцев меньше пяти, то считаем этот признак производным, вторичным. Давайте разберемся, что это означает. Вероятно, вы думаете, что принадлежите к весьма развитому биологическому виду, но так ли это? В том, что касается пальцев рук и ног, в этом отношении мы на самом деле весьма примитивны. Лошадь, у которой по одному пальцу на каждой конечности (характерно, что это средний палец, digitus impudicus [бесстыдный палец], – получается, что лошадь постоянно его нам показывает), обладает уже не примитивным, а производным признаком. В этом отношении мы с вами являемся безнадежно примитивными созданиями. Надеюсь, я никого не оскорбила, но я также от души уповаю на то, что это отступление убедит вас, что слова «примитивный» и «производный», являясь полезными терминами для реконструкции древа жизни, не несут никакой оценочной нагрузки. Производный признак сам по себе ничем не лучше примитивного.)
Палеонтологи были сильно удивлены, когда обнаружили у акантостеги по восемь пальцев на каждой передней конечности. Дело в том, что в одном скелете превосходно сохранилась передняя конечность. Задняя конечность сохранилась хуже, но похоже, что и на стопе у этого раннего четвероногого тоже было не меньше восьми пальцев.
Передняя конечность оказалась примечательной и в ином отношении, так как выяснилось, что у этого животного отсутствовали запястья, а это означало, что его конечности не могли выдерживать нагрузки. Ученых постигло разочарование: собственно, зачем нужны в таком случае конечности, если они не дают возможности, выйдя из воды, передвигаться по суше? Акантостега заставила ученых задуматься и прийти к выводу о том, что самые ранние конечности не были предназначены для ходьбы, они позволяли лишь ползать и грести в воде. Это еще одно напоминание нам о том, что эволюция весьма изобретательно использует для выполнения новых функций имеющиеся в ее распоряжении части тела.
После открытия акантостеги были обнаружены остатки и многих других ранних четвероногих и близких им видов, что дало нам возможность построить весьма ветвистое древо известных переходных видов, являющихся связующим звеном между водными и наземными организмами.
У нескольких видов ранних четвероногих имелось более чем пять пальцев на каждой конечности, однако позже, когда конечности стали выполнять опорную функцию при передвижении по суше, такого разнообразия уже не наблюдалось и число пальцев на ногах редуцировалось до пяти. Но до окончательного выхода на сушу самым ранним четвероногим, таким как акантостега, пришлось жить в весьма изменчивых условиях – от пресноводных озер до соленых лагун и лиманов. Сопоставляя то, что нам известно об анатомии этих животных, с реконструкцией условий их жизни, мы можем представить себе, как жили акантостеги. Представьте себе это древнее, похожее на тритона создание с уплощенной головой и восемью пальцами на каждой ноге. Оно обитает в теплых, мелких тропических болотах и пользуется конечностями для того, чтобы грести ими в воде, пробираясь сквозь густую водную растительность, как продирается тритон через заросли рдеста. Акантостега подкрадывается к более мелким животным, плавающим на поверхности, бросается на них из глубины, хватает их зубастой пастью и глотает. Акантостега прекрасно адаптирована к жизни в болотах, но ее недоразвитые конечности не смогут носить ее по земле, если животному вдруг вздумалось бы выйти на сушу. После смерти трупы некоторых из этих животных погружались в ил, формирующий дно тропических болот. Спустя приблизительно 365 миллионов лет эта грязь окаменела, превратившись в твердые осадочные породы Восточной Гренландии, и палеонтологам пришлось дробить скалы, чтобы извлечь сохранившиеся скелеты акантостег из их каменных могил.
Несмотря на очень дальнее родство между нами и акантостегами, тем более что это водное, в отличие от нас, животное, в его организме заметно еще одно важное изменение, помимо трансформации плавников в конечности. Превращение плавников в ноги потребовало изменения способа, каким эти плавники прикреплялись к скелету. Став передними конечностями, грудные плавники отделились от задней части черепа, где они крепятся к скелету у рыб. Наоборот, превратившись в задние конечности, тазовые плавники прочно прикрепились к позвоночнику. Раньше считалось, что у рыб – предков четвероногих животных – грудные плавники были мощнее тазовых, а изменение произошло во время появления амфибий, у которых задние конечности стали сильнее передних в результате их образа жизни. Однако обнаружение тазовых костей у ископаемой рыбы тиктаалик (Tiktaalik roseae) заставило усомниться в правильности гипотезы «переднего привода» или, по крайней мере, датировать это изменение периодом, имевшим место намного раньше появления четвероногих. Тазовый пояс тиктаалика имеет почти такие же размеры, что и плечевой пояс, а это значит, что тазовые плавники стали более мощными до того, как образовались конечности.