обностей к бегу. Но с чего все началось? Скорее всего, не с генной мутации, подхваченной давлением естественного отбора, а с изменений в поведении.
Возможно даже, что фенотипическая адаптация с большей вероятностью производит глубокие изменения в передаваемых наследственных признаках или, по крайней мере, способствует им, нежели более знакомый нам механизм естественного отбора на уровне генных мутаций. Фенотипическая адаптация, возможно, является важным генератором реальных новшеств в процессе эволюции. Такие новшества сильно отличаются от постепенных мелких адаптивных изменений, по ходу которых отбор закрепляет одни варианты и отсеивает другие. Как генераторы новшеств, немедленные реакции животных на изменения окружающей среды являются мощным инструментом эволюции – они действуют одновременно на множество индивидов сразу.
Определенно, это не означает, что Дарвин ошибался и естественный отбор неважен. Дарвин был прав, и естественный отбор очень важен, но, возможно, есть и другие механизмы адаптации, и Ламарк очень рано смог угадать один из них.
Возможно, что наши предки начали бегать, не дожидаясь помощи со стороны полезных генных мутаций – возможно, что такие изменения возникли позже, и не они облегчили переход к новому поведению. Но как бы хорошо ни адаптировались к длительному бегу наши предки, они тем не менее не могли бегать так же быстро, как другие бегуны животного царства, включая некоторых очень крупных африканских хищников. Поэтому, вероятно, все же стоило сохранять и некоторые, более «примитивные» признаки – например, ноги, которые умеют не только бегать, но и помогают, при необходимости, забираться на деревья (представьте себе газель Томпсона, карабкающуюся по пальме!). Мы располагаем, кроме того, длинными и подвижными руками, унаследованными от предков, которые много времени проводили на деревьях, но такие руки оказались весьма подходящими для метания самых разнообразных предметов – и этот навык, унаследованный и нами, помог нашим предкам выжить на африканских равнинах.
Плечи и большие пальцы рукЛазившие по деревьям предки и уникальная человеческая кисть
Пожалуй, нет на свете ничего исполненного более важного смысла, нежели кисть человеческой руки, этого древнейшего инструмента, которым человек проложил себе путь из дикости и которым он непрестанно нащупывает путь вперед.
Подвижность человеческих рук
Наши руки и кисти невероятно подвижны, намного более подвижны, чем передние конечности большинства остальных млекопитающих. Этой подвижностью мы обязаны нашим жившим на деревьях предкам. Руки человекообразных обезьян обладают большей подвижностью, чем даже передние конечности мартышек, и эта разница обусловлена разницей в способах лазания по деревьям. Мартышки являются по преимуществу четвероногими, и передвигаются по ветвям на всех четырех конечностях, держа туловище горизонтально. Как и у большинства четвероногих, их грудная клетка уплощена с боков, а лопатки крепятся мышцами к ее боковым сторонам. Человекообразные обезьяны передвигаются на деревьях по-другому: они карабкаются по ветвям, повисают, а иногда и раскачиваются на руках, и поэтому их туловища по большей части находятся в вертикальном положении. Грудная клетка высших обезьян уплощена спереди назад. Лопатки у них смещаются на заднюю поверхность уплощенной грудной клетки, а плечи оказываются на боковых сторонах груди, что дает обезьянам возможность вытягивать руки вперед, поднимать их высоко над головой и опускать вдоль тела. Плечевой сустав фактически не находится на одном месте; вследствие того что лопатка имеет возможность относительно свободно перемещаться над поверхностью грудной клетки, прикрепленная к ней только мышцами и подвижно сочлененной с грудиной ключицей, она (лопатка) имеет также возможность смещать и плечевой сустав. Вы уже убедились в том, что лопатка подвижна, но теперь попробуйте ощутить, насколько она подвижна: вы можете отвести плечи назад, перемещая лопатки навстречу друг другу до их соприкосновения на срединной линии спины. Можно также легко сместить плечевой сустав кпереди. При подъеме руки над головой лопатка разворачивается так, что плечевой сустав оказывается ориентированным вверх и в сторону.
Плечевой сустав – самый подвижный сустав тела высших приматов. Для высших обезьян, карабкающихся на деревья, это очень важно, потому что позволяет рукам перемещаться во всех направлениях для захвата веток. Любой сустав должен обеспечивать баланс двух важнейших свойств – подвижности и устойчивости. Самый устойчивый сустав – это неподвижный сустав, в котором сочленяющиеся кости срастаются между собой; естественно, никакие движения в таком суставе невозможны. Чем больше движений допускает сустав, тем менее устойчивым он становится. Если вы посмотрите на лопатку и головку плечевой кости, то сами убедитесь, что лопатка и плечо очень мало контактируют друг с другом. Суставная поверхность лопатки, сочленяющаяся с головкой плечевой кости, мала и, кроме того, очень мелкая. «Чашечка» суставной поверхности лопатки составляет всего четверть площади суставной поверхности плечевой кости. Сустав дополнительно укрепляется связками, но наибольшую роль в придании устойчивости плечевому суставу играют мышцы. Несколько мышц, прикрепленных к лопатке, охватывают плечевой сустав и сходятся на шейке плечевой кости. Таким образом, эти мышцы не только укрепляют сустав, но и перемещают плечевую кость в самых разнообразных направлениях. Совокупность этих мышц называют вращательной манжетой плеча. Однако, несмотря на все старания этих мышц, плечевой сустав все же остается очень подвижным, а значит, неустойчивым. В плечевом суставе чаще всего происходят вывихи.
Лопатка вращается относительно грудной клетки при подъеме плечевой кости вверх
Расположенный под плечевой костью локтевой сустав является простым шарнирным суставом, но предплечье, несмотря на это, обладает дополнительной подвижностью: лучевая кость, наружная из двух костей предплечья, может смещаться относительно своей продольной оси, в результате чего нижний ее конец может переместиться к внутреннему краю локтевой кости (второй кости предплечья). Это движение поворота кисти внутрь (из положения ладонью вперед в положение ладонью назад) называется пронацией. Это движение является невозможным для многих млекопитающих. У большинства четвероногих млекопитающих предплечье находится в фиксированном положении пронации, что обеспечивает надежный контакт ладонной поверхности лапы (кисти) с землей или древесными ветвями. Вспомните строение копыт лошадей, коров или овец – копыта (аналоги кистей человека) находятся в состоянии фиксированной пронации. Некоторые животные способны слегка поворачивать лапы кнаружи (переводить их в положение супинации) – это умеют делать собаки и, немного в большей степени, кошки – и это позволяет им захватывать предметы двумя лапами. Однако никто из нас ни разу не видел кошку, вывернувшую лапу ладонной поверхностью кверху, то есть кошка не может совершить движение, которое дается нам очень легко. Эту подвижность мы, опять-таки, унаследовали от наших предков-древолазов – умение вращать предплечье вместе с кистью на 180° означало умение хвататься за ветви, ориентированные в самых разнообразных направлениях.
Концевые отделы предплечий, кисти, невероятно подвижны и предназначены для хватания. Эта невероятная подвижность позволяет нам делать столь же невероятные вещи, которые нам кажутся само собой разумеющимися – закинуть руку назад и почесать себя между лопаток, плавать брассом или кролем (а не барахтаться по-собачьи), крутить отвертку, а также держать мяч или тарелку с супом на повернутой кверху (супинированной) ладони – на такие подвиги подавляющее большинство млекопитающих попросту неспособны. Нам стоит благодарить наших обезьяньих предков за такую почти сверхъестественную подвижность верхней конечности – плечевого сустава, плеча, локтевого сустава, предплечья, запястья и кисти, но есть и важная разница между нами и другими обезьянами.
Плечи гоминид
Внимательно посмотрите на человекообразных обезьян, и вы увидите, что они как будто все время «пожимают плечами». Их плечи подтянуты вверх почти до ушей. Внутри плечевого сустава его суставная поверхность ориентирована краниально, то есть по направлению к черепу (cranium) – вверх, что идеально для вытягивания рук вверх. Наши обезьяньи родственники, человекообразные обезьяны, проводят достаточно много времени на деревьях, причем почти все они карабкаются вверх по ветвям и часто повисают на руках, а гиббоны еще и регулярно раскачиваются на руках.
Напротив, наши плечи опустились вниз, и в состоянии покоя наши ключицы расположены практически горизонтально, а не круто поднимаются вверх, а плечевые суставы у нас ориентированы кнаружи (вбок), а не вверх. Сразу появляется искушение подумать, будто наши плечи резко опустились вниз сразу после того, как наши предки спрыгнули с деревьев и перестали постоянно тянуть руки вверх. Но это лишь поверхностное рассуждение с точки зрения эволюции. Почему плечи должны были «вдруг» резко опуститься вниз? Надо поискать какую-то вескую причину такого быстрого опускания плеч. Каким образом широкие плечи и горизонтально ориентированные плечевые суставы могли создать нашим предкам преимущества в сравнении с их предшественниками? И когда произошло это изменение?
Можно считать, что постепенной трансформации обезьяньих плеч в плечи, характерные для людей, не было, а вместо нее имело место значительное разнообразие в строении плеч гоминид, хотя для окончательного вывода в нашем распоряжении пока слишком мало ископаемых костных останков. Однако похоже, что современные человекоподобные плечи появились на сцене эволюции очень поздно.
Мы располагаем всего несколькими ископаемыми лопатками австралопитеков – ранних гоминид, живших в период от четырех до двух миллионов лет тому назад – включая Люси и других представителей ее вида. Эти останки позволяют предполагать, что суставная поверхность лопатки у них была ориентирована вверх, то есть как у человекообразных обезьян, а не как у нас с вами. Другие признаки позволяют утверждать, что эти древние лопатки были расположены на грудной клетке довольно высоко. К тому времени, когда на эволюционной сцене появился Турканский мальчик со своими длинными ногами, а случилось это 1,5 миллиона лет назад, его плечевые суставы смотрели уже не вверх, но пока еще и не в сторону. У Турканского мальчика были очень короткие ключицы – такие же короткие, как у человекообразных обезьян. Правда, Турканский мальчик – это всего-навсего ребенок, но, даже если бы он дожил до взрослого возраста, его ключицы все равно остались бы короткими в сравнении с нашими. Итак, несмотря на то что плечевые суставы его, возможно, сместились вниз по грудной клетке до уровня, характерного для современных людей, суставные поверхности лопаток были направлены не в стороны, а скорее вперед.