Сложив все элементы этой головоломки, все данные сравнительной анатомии, эмбриологии, генетики и палеонтологии, мы можем, пожалуй, утверждать, что у нас есть ответ на вопрос о том, когда и почему у наших предков впервые появилась голова. Хоботок нашего дальнего родственника, кишечнодышащего животного, за которым расположен настоящий рот, едва ли можно назвать полноценной головой, но представляется, что хордовые (и иглокожие), вероятно, произошли от умевших плавать «червей», а не от подвижных личинок, превращающихся в неподвижные взрослые существа. (Интересно, что, согласно такой гипотезе, радиальная симметрия морской звезды возникла позже – то есть морские звезды произошли от предков, обладавших билатеральной симметрией так же, как и мы; но мы остались с этой «примитивной» билатеральной симметрией, а морские звезды получили новый, умопомрачительный дизайн.) Развитие головы шло у наших древних предков параллельно с развитием умения плавать. Подвижность не предполагает обязательного наличия головы, так как мы видим, что морские ежи и морские звезды нормально перемещаются в пространстве и без нее. (В сериале Би-би-си «Жизнь» есть впечатляющие кадры, демонстрирующие движения морской звезды; эти кадры и сейчас можно посмотреть на YouTube.) Морские звезды – это прекрасно видно при замедленной съемке – могут плыть в любом направлении. Но сможете ли вы, глядя на плывущую морскую звезду, определить, где у нее передний конец? Ключевой вопрос «Нужна ли этому животному голова?» можно перефразировать так: «Есть ли у этого животного передний конец?» Чем быстрее движется живое существо, тем с большей вероятностью его передний конец станет похож на голову. Активно плавающему животному это поможет сконцентрировать органы чувств в переднем конце – в голове, которая первой будет встречаться со всем новым в окружающей среде. Конечно, это поможет животному обрести и мозг – для того, чтобы обрабатывать всю информацию, поступающую из расположенных в голове органов чувств.
Древний и эмбриональный мозг
В окаменелостях, обнаруженных в провинции Юньнань, возраст которых оценивается в 530 миллионов лет, мы видим самые ранние признаки хордовых животных, самые ранние признаки настоящей головы и самые ранние признаки наличия головного мозга. Как любое уважающее себя хордовое животное, хайкоуэлла обладает полой нервной трубкой, а передний конец этой трубки слегка утолщен и подразделяется на три сегмента. Собственно, смотреть здесь почти не на что, но возможно, что этот слегка утолщенный конец нервной трубки хайкоуэллы и является ее головным мозгом. Удивительно, но и наш мозг – каким бы сложным и развитым он ни был – начинает развиваться точно с такой же утолщенной эмбриональной нервной трубки.
Ранее в этой книге мы оставили человека на стадии развивающегося эмбриона, имплантированного в стенку матки. Внутренняя клеточная масса морулы, похожей на тутовую ягоду, превращается в плоский двухслойный диск, зажатый между желточным мешком и новообразованной амниотической полостью. Верхний листок этого диска называют эпибластом, а нижний – гипобластом, или эндодермой.
На второй неделе внутриутробного развития эмбрион представляет собой двухслойный диск, зажатый между амниотической полостью и желточным мешком (образующимся из полости бластоцисты)
Теперь, в начале третьей недели внутриутробного эмбрионального развития, в зародыше начинают происходить весьма интересные события. Поставим внетелесный, мысленный эксперимент. Представьте себе, что эмбрион увеличился в несколько сотен раз, а вы плаваете в амниотической полости и смотрите на поверхность эпибласта, который, правда, больше похож на раздавленную грушу, нежели на диск правильной формы. (Помните, что странный плоский объект – это вы через две недели после зачатия.) Эта уплощенная грушевидная структура уже имеет передний конец (это ее расширенная часть) и задний конец, а также левую и правую стороны. Одновременно на поверхности эпибласта начинает происходить нечто странное: в середине его диска образуется бороздка, похожая на геологическую складку на поверхности земли. Размножающиеся клетки эпибласта смещаются к этой бороздке, а затем словно проваливаются в нее, как в пропасть. Попутно эти клетки оттесняют клетки гипобласта и на их месте образуют новый клеточный слой. Этот слой занимает промежуточное положение между исходными двумя – эпибластом и гипобластом.
Результатом всех этих перемещений, переселений и делений и становится превращение двух слоев зародыша в три: эктодерму, мезодерму и энтодерму. Теперь зародыш становится трехслойным, то есть состоит из трех зародышевых листков. Клетки каждого слоя имеют свою, предначертанную генетической программой судьбу. Энтодерма превратится в выстилку кишечника, легких и мочевого пузыря. Мезодерма превратится в кости, мышцы и кровеносные сосуды. Из эктодермы образуется внешний покров кожи и нервы. Здесь мы видим еще одну грань эмбрионального развития человека, которая связывает нас с нашими отдаленными родственниками, словно эхо нашей древней эволюционной истории. Вы помните эпидермальную нервную сеть кишечнодышащих?
Поверхность эпибласта, на которой видна первичная полоска (вверху) и поперечный разрез через первичную полоску (внизу), демонстрирующий клетки, мигрирующие внутрь зародышевого диска, где они формируют мезодерму и энтодерму
Этот процесс формирования трех слоев из двух называется «гаструляцией», потому что у более примитивно устроенных животных – например, у ланцетника – в ходе этого процесса образуется первичная кишка. Гаструляция – весьма важное событие, она закладывает фундамент для построения сложного человеческого организма. Гаструляция, кроме того, знаменует фундаментальное разделение животного царства, в ходе которого произошло выделение предковых форм, возникших в еще более глубокой древности, куда мы с вами пока не заглядывали, – около 600 миллионов лет назад. У одной группы животных произошла гаструляция, сопровождавшаяся образованием новых зародышевых листков, и в то же время возникло отверстие, которому будет суждено стать ртом. Эти животные получили название первичноротых (protostomata). Первичноротые – это огромная группа, к которой относятся членистоногие (крупный таксон, куда включены насекомые, ракообразные и паукообразные), моллюски и некоторые типы червей. В другой группе животных, вторичноротых (deuterostomata), рот развивается позже в виде самостоятельного отверстия. В сравнении с первичноротыми вторичноротые – сравнительно малочисленная группа, куда входят животные нашего типа – хордовые, вместе с кишечножаберными и иглокожими.
У хордовых, в том числе и у нас с вами, гаструляция – это момент, когда появляются наши определяющие признаки. По мере формирования среднего слоя (мезодермы) часть его утолщается и формирует стержень, тянущийся вдоль продольной оси эмбриона. Этот стержень и есть хорда (от греческого слова, означающего «струна»). Наличие хорды необходимо для образования еще одного признака хордовых – нервной трубки. Дело выглядит так, словно хорда приказывает лежащей над ней эктодерме изменить свойства. Собственно, так и происходит в действительности, только хорда передает свой приказ не словами, а определенными химическими соединениями. В ДНК содержатся инструкции построения эмбриона, и происходит это следующим образом: когда в клетках включаются определенные гены, эти клетки начинают продуцировать сигнальные белки, которые и сообщают другим клеткам, что им надлежит делать дальше.
В данном случае после того, как химические сигналы, порожденные в клетках хорды, начинают воздействовать на эктодерму, последняя начинает утолщаться. Очень скоро над поверхностью эктодермы, в области хорды, начинает горделиво возвышаться гребень. Затем на поверхности гребня, по его средней линии, возникает впадина, а затем продолговатая бороздка, обрамленная с боков двумя валиками. Эти валики начинают загибаться внутрь и в конце концов встречаются на средней линии тела эмбриона. Бороздка замыкается и превращается в трубку.
Поперечный разрез человеческого эмбриона в конце третьей недели внутриутробного развития. Эмбрион все еще представляет собой плоский диск, но нервная трубка уже сформирована, а мезодерма по обе стороны от нервной трубки уже образует утолщения, называемые сомитами. Уже сформированы кровеносные сосуды – по одной аорте с каждой стороны тела. Целом – это предшественник полостей тела ребенка: выстланных мезодермальными клетками мешков, одевающих легкие, сердце и кишечник
В 1960-х годах эмбриологи уже предсказывали, что образование таких структур, как нервная трубка, – а на самом деле и все эмбриональное развитие, – должно зависеть от существования сигнальных белков. Но только в 1990-х были открыты как молекулы этих белков, так и кодирующие их гены. В норме клетки верхней (дорсальной) части нервной трубки становятся чувствительными (сенсорными) нейронами, а клетки нижней (вентральной) части становятся двигательными нейронами (мотонейронами). Такое строение характерно и для зрелого спинного мозга, в котором чувствительные нейроны (передающие информацию в мозг) группируются в задней его части, а двигательные нейроны (передающие сигналы к мышцам) группируются ближе к передней части спинного мозга. Опыты на куриных эмбрионах показали, что если удалить хорду, то вентральные двигательные нейроны не развиваются. Ученые предположили, что хорда вырабатывает химический сигнал, который по-разному действует на клетки по ходу концентрационного градиента. В конечном счете были обнаружены сигнальные белки и кодирующий их ген. Белок этот получил название SHH (Sonic Hedgehog) – «еж Соник», в честь чудесного синего героя популярной компьютерной игры.
Несмотря на то что человек обладает хордой очень недолго в процессе эмбрионального развития, а затем на ее месте образуется куда более солидная структура – позвоночник (о котором речь пойдет несколько позже), она играет очень важную роль, ибо без нее у нас не развились бы ни спинной, ни головной мозг. Вспомним о лесах, которые возводят при строительстве здания. После окончания стройки леса убирают, но они очень важны, так как без них невозможно обойтись при возведении и отделке стен. Подобным же образом хорда очень важна для развития нервной трубки.