жения. Словом, с половым размножением все не так однозначно, однако факт остается фактом: подавляющее большинство животных «выбрали» именно его. А стало быть, учебники не врут, говоря, что оно дает преимущество. Вопрос лишь том, какое именно.
Одна из наиболее обоснованных гипотез появления полового размножения связывает его с необходимостью иммунной защиты. Действительно, на макроуровне стабильная экосистема меняется очень медленно: поколение за поколением зайцы в лесу едят траву, а волки охотятся на зайцев. Однако на микроуровне, где существуют бактерии, простейшие и другие микроорганизмы, за это же время происходит множество изменений. Ведь скорость их размножения, а значит, и скорость эволюции во много раз выше, чем у млекопитающих. Это позволило предположить, что разнообразие генотипов повышает приспособленность организмов не к абстрактным условиям среды в целом, а именно к быстро меняющимся болезнетворным организмам. Живя в тесном контакте со своими хозяевами и быстро эволюционируя, паразиты постоянно повышают эффективность и могли бы уничтожить их буквально через несколько поколений, будь они все «на одно лицо». К счастью, половое размножение, внося элементы хаоса в эту систему, не позволяет паразитам окончательно взять верх.
Эта гипотеза о взаимной эволюции хозяев и паразитов получила название «гипотеза Черной королевы». Оно отсылает нас к эпизоду из знаменитой сказки Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье»:
– У нас, – сказала Алиса, с трудом переводя дух, – когда долго бежишь со всех ног, непременно попадешь в другое место.
– Какая медлительная страна! – вскричала Королева. – Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте[5].
Гипотезу Черной королевы можно было бы считать лишь изящным теоретическим предположением, однако в последние годы она получила весомое экспериментальное подтверждение. В 2011 году Кёртис Лайвли с коллегами из Индианского университета в Блумингтоне представили убедительное доказательство преимуществ полового размножения перед лицом инфекционной опасности. В качестве экспериментальной модели ученые использовали червя Caenorhabditis elegans. У этих нематод есть два пола – самцы и самки, приобретшие способность к сперматогенезу (гермафродиты). При половом размножении гермафродиты спариваются с самцами, при «бесполом» происходит их самооплодотворение. Друг с другом двуполые особи практически не скрещиваются. «Бесполое» размножение гермафродитных особей исключает перемешивание генов. В естественных (диких) популяциях доля особей, размножающихся половым путем, обычно невысока – 1–30 %. Таким образом, в стабильных условиях эти черви предпочитают «бесполое» размножение, способствующее закреплению удачного генотипа.
Но что произойдет, если добавить в эту систему новую и довольно агрессивную бактерию – паразита C. elegans? Ученые смоделировали два типа эпидемий среди червей. В первом случае популяцию в течение ряда поколений заражали одним и тем же штаммом бактерии, во втором – отбирали все более и более вирулентных паразитов. (Методика изящна и проста: бактерий брали с трупов нематод, погибших в течение первых суток после заражения. Это были те паразиты, против которых не сработали имеющиеся системы защиты червей.)
Исследователи хотели получить ответ на вопрос: как изменится соотношение между половым и бесполым размножением по мере развития эпидемии? Оказалось, что контрольная (здоровая) популяция поддерживала примерно постоянный (низкий) уровень полового размножения. Группа, в которой вирулентность паразитов оставалась постоянной, в течение первых 10 поколений резко увеличила долю полового размножения (до 80 %), но затем она вернулась на прежний 20 %-ный уровень. В этой группе сначала (при использовании полового отбора) произошла оптимальная адаптация червей к новому паразиту, а затем полученная удачная комбинация генов стала воспроизводиться с помощью «бесполого» размножения.
Совсем другая картина наблюдалась в популяции, где вирулентность паразитов все время изменялась. Эта модель наиболее точно воспроизводит условия реальной эпидемии, где преимущество получают наиболее быстрые и агрессивные микроорганизмы. Здесь, как и в предыдущем случае, доля скрещивающихся особей за 10 поколений достигла отметки 80 %, после чего не стала снижаться, а напротив, продолжила увеличиваться. Через 20 поколений она достигла 90 % – черви практически полностью отказались от «бесполого» размножения и перешли на половое.
Эксперимент с усилением заразности паразита повторили на группе, в которой все особи были гермафродитами, и она полностью вымерла через 20 поколений. А вот в искусственно созданной популяции, состоящей только из скрещивающихся особей, смертность от паразитов через 30 поколений оказалась самой низкой.
У C. elegans, как и у других беспозвоночных, отсутствует адаптивный иммунитет, и можно предположить, что именно увеличение разнообразия в генах, вовлеченных во врожденный иммунный ответ, обеспечивает им лучшую защиту от бактерий в случае полового отбора.
Таким образом, гипотеза Черной королевы действительно неплохо объясняет по крайней мере часть преимуществ полового размножения в той бескомпромиссной гонке вооружений, которую ведут паразиты и их хозяева.
Глава 9АДЪЮТАНТЫ ЕГО ПРЕВОСХОДИТЕЛЬСТВА – ИММУНИТЕТА
Адъютант очень нужен. Он вроде красивой охотничьей собаки. И поговорить можно между делом, и, если хороший экстерьер, другие охотники завидуют.
До появления радио и других средств беспроводной связи адъютанты выполняли важнейшую функцию – доставляли приказы командования в самую гущу сражения. Это была почетная и очень опасная миссия. Именно адъютантом Кутузова служил князь Андрей Болконский в романе «Война и мир». Разбросанные на несколько километров отряды, не представляющие себе общей картины битвы, не могли бы действовать скоординированно и эффективно, если бы не вестники из ставки. Доставить приказ атаковать или, напротив, отступить, передать обратно просьбу о подкреплении или предупреждение о новом коварном маневре противника – все это было задачей адъютантов. И хотя институт адъютантства остался в прошлом, организация взаимодействия между частями по-прежнему один из важнейших аспектов военного дела.
Впрочем, только ли военного? Бизнесмены и журналисты обмениваются новостями, повара – рецептами, президенты и премьеры издают законы, обязательные для всех граждан государства, молодожены договариваются о том, как разделить домашние обязанности, – вся человеческая цивилизация строится на обмене информацией и налаживании взаимодействий.
Как уже неоднократно упоминалась выше, сообщество клеток в многоклеточном организме во многом похоже на человеческое и нуждается в налаживании эффективных взаимодействий. Для того чтобы обмениваться информацией, люди используют устную и письменную речь, но у клеток такой возможности, само собой, нет. Сигналы, которые они посылают друг другу, – это химические молекулы – лиганды.
Самые известные сигнальные молекулы – это гормоны. Половые гормоны отвечают за формирование нашего тела по мужскому или женскому типу, определяют способность к зачатию и вынашиванию потомства. Гормон поджелудочной железы инсулин регулирует уровень сахара в крови, с его дефицитом связано такое заболевание, как инсулинозависимый сахарный диабет. Лейкоциты подчиняются общим сигналам организма, но существует у них и собственная система иммунной «спецсвязи», которую осуществляют два основных класса сигнальных молекул – хемокины и цитокины. Функции этих молекул сложны и многообразны, но, говоря упрощенно, хемокины указывают клеткам, куда идти, в то время как цитокины выдают инструкции, что делать. Впрочем, есть среди иммунных посланий и молекулы, выполняющие обе эти функции.
Механизм действия хемокинов по сути своей аналогичен действию градиента концентрации вещества при ориентации у простейших одноклеточных животных. Что такое градиент концентрации? Чтобы вспомнить физико-химический смысл этого термина, можно провести простой эксперимент. Возьмите стакан прохладной воды и бросьте туда ложку сахара или соли, но не перемешивайте, а позвольте веществу раствориться самому. Используя трубочку для питья, попробуйте воду с поверхности сосуда. Ее вкус окажется слабосладким или слабосоленым. Теперь втяните через трубочку немного раствора со дна стакана – здесь вкус будет куда более насыщенным. Вот этот плавный переход насыщенности раствора от более к менее концентрированному и есть пример градиента концентрации, который естественным образом образуется, когда растворение вещества происходит без принудительного перемешивания. Одноклеточные организмы ориентируются в растворах по градиентам концентраций различных веществ, что очень важно для их выживания.
Представьте себе подвижное одноклеточное, например инфузорию-туфельку, в поисках пищи. Если она станет беспорядочно перемещаться в разные стороны, то, скорее всего, просто умрет от голода. Такого не происходит потому, что обычно инфузория целеустремленно плывет туда, где больше молекул питательных веществ. Это явление называется положительным хемотаксисом. Кстати, хемотаксис свойственен не только одноклеточным. Вспомните, как вы сворачивали к булочной, не в силах устоять перед искушающим ароматом свежей сдобы (положительный хемотаксис), или старались подальше обойти дурно пахнущую помойку (отрицательный хемотаксис).
Именно положительный хемотаксис по градиенту концентрации хемокинов используют для ориентирования клетки иммунитета – как врожденного, так и приобретенного. «Патрульный» фагоцит, первым обнаруживший нападение или повреждение, начинает активно синтезировать хемокины. Этот сигнал «наших бьют!» привлекает ближайшие иммунные клетки. Оказавшись в гуще событий, они также начинают производить хемокины. Химический сигнал усиливается и с током крови и лимфы разносится по организму, мобилизуя иммунную систему в целом.