Рифы действительно очень древнее изобретение эволюции[127], а становление их величия отражает путь к богатому многообразию жизненных форм, которое возникло уже после кембрийского взрыва. В некотором роде здесь уместно сравнение с водородной бомбой. Термоядерная реакция и мощная вспышка возможны только при огромной температуре атомного взрыва. Водородная бомба работает так: срабатывает ядерный заряд с плутонием, это приводит к выделению теплоты и давления, достаточных для начала термоядерной реакции, и — взрыва. Так и кембрийский взрыв биологического разнообразия позволил развиться еще большему разнообразию в ордовике, а одним из самых значительных результатов этой биологической реакции стало появление коралловых рифов.
Возникновение первых рифов (под рифами мы понимаем устойчивые к воздействию волн трехмерные структуры, созданные живыми организмами) относится к раннему кембрию. Это не были коралловые рифы, их создавали давно вымершие губки археоциаты (Archaeocyatha)[128]. Коралловые рифы немного моложе, первые из них появились в ордовикский период, а к девонскому периоду они уже по-настоящему разрослись как в размерах, так и по месту распространения, а также по степени многообразия форм. Они оставались весьма постоянными и хорошо различимыми экосистемами вплоть до конца пермского периода, когда не только рифы, но и многие другие виды погибли во время пермского массового вымирания.
Давайте представим себе, что нам удалось вернуться во времени на 400 млн лет назад и нырнуть к палеозойскому коралловому рифу. На первый взгляд, тут удивительно много общего с современным коралловым рифом. Во-первых, везде кораллы. Это «кирпичики» трехмерного рифового пространства, соединенные биологическим строительным раствором, — покрытые твердым веществом существа, которые скрепляют и соединяют в одно целое стволы и ветви коралла в огромные сложные известковые нагромождения. Однако, если присмотреться, коралловые сообщества 400 млн лет назад выглядели совершенно иначе и по внешним признакам, и по таксономическому составу: массивные коралловые образования были построены семейством, которое, возможно, и создавало наросты, похожие на сегодняшние, но весьма отличалось по своей биологической морфологии. Это были табулятные кораллы (tabulata), они занимали биологическую нишу, которую сегодня занимают каменистые кораллы (scleractinia) — обычные представители нынешних рифов. Среди этих широко раскинувшихся табулятных кораллов, похожих на полукруглые шапки, можно увидеть и других «застройщиков», другие «кирпичики». Многие из них являются строматопороидами (stromatoporoidea) — странными губками, которые производят карбонатные соли. Они встречаются и сегодня, но уже не в таких количествах и не в таком многообразии, как во времена палеозоя. Тут и там можно встретить еще одну разновидность коралла, одиночного по своей природе, — ругозу (rugosa), представители которой похожи на бычьи рога, только острый конец известкового рога прикреплен к какой-нибудь поверхности, а широкий конец поднимается вверх и является местом, где и сидит это странное, похожее на актинию существо.
Как и современные каменистые кораллы, независимо от размера, а также количества маленьких тел со щупальцами (что и является основным морфологическим типом всех кораллов), табулятные кораллы были «единым» организмом, по крайней мере генетически. На самом деле все кораллы наверняка тогда, как и сейчас, представляли собой колонии крошечных актиниевидных полипов, каждый из них — это венчик ядовитых щупалец, окружающих ротовое отверстие. Но в отличие от актиний (тоже полипов, только одиночных), которые могут покрывать большие участки подводных скал, всякий коралловый полип связан с другими вокруг него тонким участком живой ткани-мембраны. Любая из частей этих, подчас очень обширных, колоний генетически идентична другим частям. Но это не просто одно живое существо. В действительности на мембране кораллов можно обнаружить еще большое количество разнообразной растительной жизни: и в соединительных мембранах, и на самом полипе живет невообразимое множество мельчайших растений — одноклеточных динофитовых водорослей, которые находятся с кораллами в симбиозе. Это очень выгодное сожительство: растения получают четыре наиболее необходимые для них вещи — свет, углекислый газ, пищевые ресурсы (фосфаты и нитраты) и защиту в коралловых зарослях от любителей полакомиться вкусными, хотя и крошечными растениями.
Кембрийский фундамент: развитие многообразия видов в ордовикском периоде
Кембрийский период закончился массовым вымиранием, которое затронуло многих процветающих представителей кембрийской фауны: морских обитателей, ставших ранними представителями животного царства в истории — трилобитов, плеченогих, а также многих экзотических существ из сланцев Бёрджесс, например, аномалокарисов (Anomalocaris). Впрочем, в 2010 году был обнаружен ряд новых ископаемых ордовикского периода, в которых были и представители аномалокариса, самые поздние из всех, поэтому можно думать, что кембрийское вымирание оказалось добрее к некоторым необычным формам Бёрджесса, чем это полагалось ранее. Кембрийское вымирание известно давно, но никогда не значилось как крупное — в тот период погибло менее 50 % морских форм. Но это событие подействовало на развитие многообразия видов как порция бензина на угасающий костер, поскольку, возможно, вымерли менее приспособленные виды, открыв дорогу новинкам эволюции: представим себе сад — без сорняков бурно разрастаются культурные растения.
Необходимо также учесть, что для биологического мира открылись совершенно новые среды обитания для животных и растений, которые были слабо заселены в кембрии. Солоноватые воды, пресноводные водоемы, более глубокие и, наоборот, более мелкие по сравнению с обиталищем кембрийской фауны области моря, зона прибоя — все эти места «дозрели» до освоения их живыми существами. Многие из этих существ по-прежнему были сидячими — проводили всю свою жизнь, прикрепившись к одному месту и фильтруя морскую воду, к тому времени уже более богатую планктоном. Но появлялись новые виды, и объем биомассы также возрастал[129].
В ордовике возникло немало видов животных, которых не было в кембрии, и многие из них появились сразу после окончания кембрийского массового вымирания. Результатом было распространение форм, чрезвычайно отличных от представителей кембрийской фауны. Все еще существовали трилобиты, но по сравнению с кембрийскими океанами, где они присутствовали в подавляющем большинстве на различных глубинах, их превзошли и числом, и разнообразием животные с раковинами — плеченогие и множество моллюсков. Несомненными победителями в эволюционной гонке того времени стали животные с абсолютно новым образом жизни — те, что образовывали колонии. Хотя до этого формирование колоний было характерно для некоторых более простых организмов, включая многие виды растений, микробов и простейших, в ордовике проживание колониями стало основным направлением развития, которое привело к неослабевающей динамике разнообразия видов, чем особо и отмечен ордовикский период: кораллы, мшанки, новые виды губок и много-много других.
Рассмотрение причин этого взрыва разнообразия снова возвращает нас к проблеме кислорода[130]. По нашему мнению, в данном случае наблюдается истинная картина того, как влияло насыщение океанов кислородом. И тут необходимо сделать пояснение в традициях исторической науки — относительно новое толкование явлений, которое хотя и не является откровением, но тем не менее обладает объяснительной силой. Кроме того, оно позволяет сделать краткий обзор разнообразия животных, что вполне уместно именно в этой части книги. Мы докажем, что именно уровень кислорода в среде, и ничто другое, был тем фактором, который подарил нам разнообразие видов животных.
Ордовикский период может рассматриваться как вторая часть двухчастной инициации развития разнообразия животных на Земле (первой был кембрийский взрыв[131]), и в обоих случаях спусковым механизмом служило увеличение содержания кислорода в окружающей среде. Как и в кембрии, в ордовикский период появились новые виды, а также новые типы строения тела, причем процесс шел быстрее, чем предыдущие периоды. Быстрая эволюция и нововведения частично обусловили то, что мир наполнился живыми существами. История развития жизни в кембрийском периоде характеризуется множеством эволюционных экспериментов в морских водах. После кембрия многие из этих ранних, откровенно примитивных и неэффективных эволюционных проектов были заменены всплеском разнообразия, поскольку отбор безжалостно убивал менее живучие формы. Эволюция явилась своего рода конкурсом инженерных инноваций в области усовершенствования строений тела.
История об истории биоразнообразия
Биологическое разнообразие характеризуется известным числом и номенклатурой различных категорий организмов, особенно животных, поскольку последние оставляют наиболее заметные и многочисленные окаменелости. Впервые история развития биоразнообразия была опубликована геологом Джоном Филлипсом, который также ввел в геохронологическую шкалу понятия «палеозой», «мезозой» и «кайнозой». Филлипс, чей фундаментальный труд вышел в 1860 году, не просто дал определения этим новым понятиям, но смог распознать в известной тогда геологической летописи крупнейшие геологические периоды: он понял, что крупные массовые вымирания древности могут использоваться для разграничения геологических эпох, так как последствия каждого вымирания приводили к появлению новой фауны. Впрочем, это не единственная заслуга Филлипса. Он также утверждал, что разнообразие видов в прошлом было намного меньше, чем сейчас, и что развитие биоразнообразия — непрерывный и всеобъемлющий рост числа видов, за исключением периодов массовых вымираний и непосредственно после них. Согласно его теории, массовые вымирания приостанавливали развитие разнообразия, но лишь временно. Взгляды Филлипса были по тем временам новаторскими. К сожалению, прошло столетие, прежде чем эта тема снова заинтересовала исследователей.