я форм жизни, которые появились после.
Пермское массовое вымирание открыло дорогу в мир многим новым существам, но для нас особенно интересны два совершенно новых на тот момент истории эволюционных направления — млекопитающие и динозавры, которые к концу триаса процветали и развивались. Это были чрезвычайно важные эволюционные линии развития жизни (редко какая эволюционная новинка дает название целым геологическим интервалам, как в случае с эрой динозавров), но появились они относительно поздно и в триасовый период оставались маленькими по размерам (особенно млекопитающие, которые редко были крупнее крысы), а также являлись малыми группами как по разнообразию видов, так и по численности. Эра динозавров началась не ранее юрского периода, а млекопитающим пришлось ждать своей эры до самого кайнозоя.
Задолго до появления динозавров и млекопитающих на эволюционной сцене выступали другие животные и растения триасового периода. Это были как уже существующие, но развившие новые черты в процессе эволюции таксономические группы, так и совершенно до того невиданные существа, обладающие новыми формами, кардинально отличными от форм палеозойской эры. Именно это смешение старого и нового сделало триас перекрестком эпох. В некотором отношении данный период можно сравнить с кембрием — множество новых морфологических типов наводнили экологические ниши, опустошенные недавним вымиранием (в тот раз это были представители вендобионты). И как во времена кембрийского взрыва, многие новинки эволюции оказались весьма недолговечными и погибли, не выдержав испытаний естественного отбора. Столь интенсивного появления новых форм, как в кембрии и триасе, больше ни в один из периодов не происходило. Тому, как кажется, есть две причины. Во-первых, пермское вымирание настолько опустошило различные среды обитания, что почти любой тип организмов мог иметь шанс выжить и развиваться, по крайней мере, некоторое время. Однако существует и вторая причина, которая может оказаться более значимой для всего, что происходило в триасовый период.
Едва оправившись от потерь пермского массового вымирания, раннетриасовый мир оказался почти необитаем. Кроме того, все исследовательские модели говорят о том, что уровень кислорода в тот период был значительно ниже современного. В предыдущих главах мы продемонстрировали, что низкие уровни кислорода, особенно во времена, следующие за массовыми вымираниями, стимулируют развитие новых строений тел. Два этих фактора — малая заселенность сред обитания и низкий уровень кислорода — в совокупности представляли собой благоприятные условия для бурного развития новых морфологических типов, то есть возникла ситуация, подобная обстоятельствам кембрийского взрыва. На этом основании мы полагаем, что вполне правомерно видеть сходство кембрия и триаса, и поэтому называем события соответствующего периода триасовым взрывом.
Триасовый период был временем развития широчайшего разнообразия в воде и на суше. В океане, например, место вымерших плеченогих заняли многие новые группы двустворчатых моллюсков, а различные аммоноидеи и наутилоиды наполнили моря новыми видами хищников. Четверть всех когда-либо существовавших аммонитов обнаружена именно в отложениях триасового периода — интервал, составляющий 10 % всего периода существования на Земле этих организмов. Океаны наполнились аммонитами, своей формой полностью не похожими на своих палеозойских предков, — почему бы нет, если эти существа показывали исключительную для беспозвоночных степень приспособленности к условиям дефицита кислорода. В то же время появились каменистые кораллы — новый отряд — и начали строить свои рифы[181]. Многие сухопутные пресмыкающиеся вернулись обратно в море. При этом именно на суше произошли самые замечательные изменения и эволюционные эксперименты в морфологии организмов. Никогда до и после мир не видал таких разнообразных анатомических вариантов на суше, как в тот период. Некоторые существовали еще в перми — терапсиды. Они пережили пермское вымирание, снова стали развиваться в начале триаса и теперь соперничали с архозаврами за господство на суше, впрочем совсем недолго. Конкуренцию терапсидам составляли многие рептилии. От звероподобных рептилий до ящериц, от самых ранних млекопитающих до настоящих млекопитающих — триас был настоящей экспериментальной лабораторией эволюции.
На первый взгляд, млекопитающие неизбежно должны были обогнать рептилий в эволюционной гонке. В конце концов, к тому моменту многие звероподобные рептилии уже были теплокровными, вероятно, способными (как сегодня) более эффективно, чем яйцекладущие динозавры, заботиться о потомстве; зубы млекопитающих (благодаря которым они потом все же стали господствующей группой организмов) приспособились к любой пище — семенам, траве, мясу. Но они все-таки проиграли в первом раунде. Первая эра млекопитающих закончилась их вымиранием, но на смену ей пришла вторая эра — с совершенно иными формами животных.
Сегодня работа палеонтологов во многом стала легче благодаря компьютерам. Новые революционные возможности в обмене информацией, морфологической характеризации, анализе изображений и в поиске источников позволяют значительно расширить исследование. Теперь доступны огромные базы данных, не нужно больше ходить по музеям, собирая данные, или глядеть в микроскоп, измеряя образцы чуть ли не вручную, — почти все новые данные, помогающие нам создать новую историю развития жизни на Земле, поступают от больших групп исследователей, которые вводят все новые сведения в машинные системы. Компьютеры делают для нас огромную работу, а мы получаем возможность по-новому взглянуть на изучаемый предмет.
Давайте взглянем на недавние результаты работы наших коллег из Мюнхенского университета, которые исследовали размеры позвоночных животных триаса, обитавших на суше.
В ходе работы этой исследовательской группы было обнаружено, что в раннем триасе на обедневшей после пермского вымирания планете возникли всего лишь два основных морфологических типа: с четырьмя лапами (четвероногие) и с двумя (двуногие). С течением времени (триас длился около 50 млн лет), и уже в юрском периоде (также длился 50 млн лет) эволюция ящерообразных породила гораздо большее разнообразие видов и структурных типов (в том числе в размерах), чем у звероподобных рептилий. Пока другие палеонтологи тратили время, осматривая музейные коллекции, мюнхенские коллеги получили готовые цифры, обосновавшие гипотетические сведения.
Данное исследование также подтвердило, что ящерообразные быстрее росли, достигая половозрелости и больших размеров значительно быстрее животных других групп. Эта черта — скорая готовность к размножению — пожалуй, самая важная из всех. Быстрые созревание и рост означают, что ящерообразные приспособились к экологическим ролям больших травоядных и крупных хищников намного быстрее, чем более мелкие, медленно растущие терапсиды, поэтому последние «опоздали к раздаче» соответствующих анатомических форм и экологических ниш.
Впрочем, остаются кое-какие нерешенные вопросы. В течение позднего триаса, когда динозавры уже вполне освоились в природе, они почему-то не выросли до гигантских размеров, характерных для последующего — юрского — периода, и не стали господствующей по численности группой существ. Как утверждает палеонтолог из Чикаго Пол Серено, в течение почти 20 млн лет, со времени своего появления около 221 млн лет назад и до конца триаса, около 201 млн лет назад, динозавры и терапсиды были одинаково немногочисленны и малорослы[182]. Возможно, в тот период динозавров было больше, чем терапсид, но общая картина показывает, что обе группы не были доминирующими в экосистемах. Нам представляется, что в те времена вообще никакие организмы особо не процветали, а для четвероногих существ куда больше преимуществ имело возвращение в моря, что и происходило в триасовый период в больших масштабах.
Традиционно принято считать, что интенсивный рост многообразия видов в триасе связан с опустошительным пермским вымиранием, которое освободило многие экологические ниши для новых организмов. Возможно, впрочем, более простое объяснение: к тому времени многие морфологические типы сухопутных животных достигли такого этапа эволюции, когда строение их тел стало, наконец, наиболее функционально эффективным. Уже в конце пермского периода и в течение триаса развитые группы животных, например, звероподобные рептилии (точнее, группы дицинодонтов и цинодонтов), продолжали осваивать новые способы постановки тела в пространстве по сравнению с более примитивными сухопутными рептилиями, лапы которых находились по бокам тела.
Структурные характеристики тел развивались в таком направлении эволюции, когда наиболее успешными становились морфологические типы, способные питаться, размножаться и бороться за выживание в условиях малого содержания кислорода в окружающей среде. Есть старинная поговорка: ничто так не обостряет вкус жизни, как перспектива близкой смерти. То же верно и для эволюции: жизнедеятельность животных требует много кислорода, и в пермский период добыть его было легче легкого, но позднее пришлось приспосабливаться к самому жесткому из всех жестких условий естественного отбора — недостатку кислорода. Снижение объема кислорода в атмосфере на две трети от прежнего уровня запустило механизм эволюционных инноваций, который в полную силу заработал в триасе. Таким образом, разнообразие морфологических типов животных в триасовый период схоже с разнообразием морских обитателей в период кембрийского взрыва. Кембрийский взрыв следовал за массовым вымиранием (эдиакарская фауна), и то было время более низкого уровня кислорода по сравнению с сегодняшним. А низкий уровень кислорода всегда стимулирует эволюцию новых форм.
Триас — общая картина
Научно обоснованные временные рамки раннего триасового периода — 250–245 млн лет назад, и в этом интервале восстановления после массового вымирания почти не происходило. Любопытна история изменений уровней кислорода в тот период. Содержание кислорода в атмосфере снизилось почти до минимальных отметок в 10–15 % и оставалось таким на протяжении 5 млн лет, то есть 245–240 млн лет назад. Также существуют интересные данные о больших изменениях в соотношении изотопов углерода в тот период, указывающие, что весь углеродный цикл испытал некоторые возмущения, а это отражает либо последовательность выбросов метана в атмосферу и океан, либо говорит о том, что в тот временной интервал произошел ряд малых вымираний. И вновь мы сталкиваемся с удивительным сходством этого периода и кембрия.