1. Введение
Вениамин Иосифович Цалкин — крупнейший отечественный археозоолог, много сделавший для изучения крупных млекопитающих и ранней истории становления человеческого общества. Он был одновременно прекрасным морфологом и тонким натуралистом. Кроме того, он был знатоком российской истории и культуры и, в частности, летописных документов. Все это делало его работы по анализу фауны млекопитающих из археологических памятников особенно интересными. На его работах по древним [Цалкин 1956; 1970] и современным [Цалкин 1950; 1951; Гептнер, Цалкин 1947] млекопитающим воспитывалось целое поколение отечественных палеонтологов и зоологов. В своих исследованиях В. И. Цалкин стремился реконструировать состав и структуру сообществ домашних и диких млекопитающих, восстановить природную обстановку, в которой они существовали, понять их роль и место в истории становления человеческого общества, определить роль и место самого человека в биоценозах недавнего прошлого.
Эти задачи актуальны и в настоящее время. Сегодня, в условиях бурного развития хозяйственной деятельности человека и усиления техногенного пресса на природные комплексы, чрезвычайно важным является определить вектор естественных преобразований природной среды, выявить и оценить воздействие на них человека и возможные последствия. Решению этих задач способствует изучение млекопитающих из археологических памятников. В настоящее время оно широко применяется как для целей палеонтологии, так и археологии. Еще в 30-тые годы были опубликованы работы И. Г. Пидопличко, посвященные итогам изучения мелких млекопитающих палеолитических стоянок Приднепровья [Пидопличко 1929; Пидопличко 1934; 1936а; 19366; 1938; 1940]. Позднее исследование палеолитических памятников, как правило, сопровождалось изучением фауны млекопитающих, в том числе и мелких [Громов 1953; 1961; Александрова, Цейтлин 1965; Сукачев, Громов, Бадер 1966; Громов, Фоканов 1980; Агаджанян 1982]. Аналогичные исследования проводятся также в Польше, Венгрии, Чехии, Германии, Франции [Janossy 1963; 1964; 1970; 1976; Kowalski 1990; Kowalski, Nadachowski 1982; Bzebik-Kowalska 1982; Koenigswald 1974; Sych 1982; Tobien 1971; Heller \91\\Fejfar 1971; Storch 1973; Chaline 1972].
Изучение млекопитающих из палеолитических памятников Алтая осуществляется на протяжении многих лет при раскопках, которые выполняет Институт археологии и этнографии Сибирского Отделения РАН под руководством академика А. П. Деревянко.
Настоящее исследование выполнено при поддержке РФФИ, проект № 02-04-48458.
2. Материал, вопросы методики
Район исследований расположен в западной части Горного Алтая и приурочен к среднему и верхнему течению р. Ануй (рис. 1). С востока он ограничен бассейном р. Катунь, с запада — бассейном р. Чарыш. Геоморфологически он представляет собой эрозионно-денудационное низкогорье и среднегорье с перепадами высот от 500 до 2300 м. Здесь хорошо выражена высотная зональность. Основная часть склонов занята горно-таежными лесами. По долинам рек преобладают лугово-степные ассоциации. На высотах более 1700 м распространены сообщества нивального типа.
Объектом изучения служили остатки млекопитающих, прежде всего мелких, из отложений палеолитических памятников а) пещерного (закрытого) и б) покровноделювиального (открытого) типов. К первым из них относятся Денисова, Каминная, Усть-Канская пещеры, ко вторым — Усть-Каракол, Ануй-2, Ануй-3 и др. В данной работе будут рассмотрены лишь два-Денисова пещера и Усть-Каракол.
Отложения пещер, скальных ниш и гротов — один из наиболее изученных типов тафоценозов. Коллектором костей в этом случае являются карстовые воронки, со дна которых остатки животных переносятся водами на большую глубину и консервируются в известняках материнской породы. На дне воронок обычно бывает повышенная влажность и, как следствие этого, богатая травянистая растительность. Это привлекает сюда самых разных млекопитающих. Кроме того, в образующихся кавернах известняка находят для себя укрытие пищухи, мелкие хищники и птицы. Последние в помете и в погадках приносят дополнительное количество костей насекомоядных и грызунов с прилежащих территорий. Дальнейшее перемещение костных остатков вглубь отложений носит характер постепенного проседания грунта, заполняющего щель. Это приводит к тому, что в карстовых местонахождениях палеонтологический материал характеризуется очень хорошей сохранности и высокой концентрацией остатков. В таких захоронениях масса костей часто превышает массу вмещающей породы. Иногда в карстовых танатоценозах пещер концентрация материала происходила и при участии человека, который мог по разным причинам привлекать сюда млекопитающих или приносить их остатки.
Изучение млекопитающих с открытых стоянок древнего человека проводится в России также довольно давно. Стали классическими работы И. Г. Пидопличко [1935; 1938; 1940 и др.], И. М. Громова [1953; 1957; 1961], В. И. Цалкина [1956; 1970]. К настоящему времени подобные исследования выполнены для многих крупных палеолитических стоянок Евразии.
На равнинах Евразии большинство палеолитических памятников открытого типа связано с покровными отложениями, в горах юга Сибири, на Алтае — с делювиальными. Первые из них представлены преимущественно лессами и ископаемыми почвами. Для большинства мелких млекопитающих это первичный субстрат, на котором протекала основная часть их жизни. Горизонты ископаемых почв от плиоцена до голоцена прекрасно сохраняют следы ходов и нор землероев: кротов, сусликов, сурков, слепышей, слепушонок, песчанок, различных полевок, и т. д. После гибели зверька на поверхности почвы или в норе его тушка подвергалась погребению и на месте претерпевала фоссилизацию. В силу этого в лессовых толщах и почвах костные остатки расположены очень дисперсно. Это единственный тип тафоценозов, который содержит кости млекопитающих в первичном захоронении. Костные остатки из нор отличает очень хорошая сохранность и комплектность: в отдельных случаях удается собрать почти полностью скелет одного зверька. В горных условиях покровные отложения замещаются делювиальными, при переходе от выровненных элементов рельефа к склонам. Делювиальные и солифлюкционные отложения также почти всегда содержат кости млекопитающих. Сохранность костей очень хорошая, не редко можно найти целые нижние челюсти и даже фрагменты черепов. Однако концентрация материала обычно довольно низкая.
Однако наиболее важным фактором появления остатков мелких животных на открытых памятниках, по-видимому, являлась хозяйственная деятельность человека. Привлеченные остатками охотничьей добычи, костями, кусками шкур, рогами у стоянок собирались мелкие грызуны, куньи, насекомоядные. Последних могла приманивать также повышенная численность крупных насекомых-копрофагов и некрофагов. Под защитой человека поселялись суслики и пищухи. Они могли использовать земляной фундамент человеческого жилья для устройства собственных нор. В современной Чукотской тундре, например, суслики появляются постоянно даже у временных полевых стоянок геологов, охотников, оленеводов. Это позволяет им спокойно выходить из нор, не опасаясь нападения хищных птиц, Опыт показывает, что суслику для того, чтобы осознать выгоду человеческого соседства, достаточно 10–12 дней. Работая в поле, не раз приходилось убеждаться, что эту выгоду быстро постигают и используют бурундуки, лесные мыши, серые полевки, кедровки, сороки и т. д. На Алтае, в Якутии, на Чукотке пищуха, как правило, заселяет заброшенные постройки в тайге или землянки охотников в тундре. По-видимому, аналогичные явления имели место и на палеолитических стоянках. Кроме того, на всех палеолитических стоянках Десны, Днепра, низовьев Дона отмечается повышенное количество костей сурка. На стоянке Каменная Балка в Приазовье, например, большинство костей грызунов размерного класса суслик-сурок несут следы обжига. Несомненно, эти виды грызунов были, также как и крупные млекопитающие, объектом целенаправленной охоты, дававшей достаточно мяса и хороший мех. Широкое употребление сурка в пищу подтверждают материалы, например, по палеолитическим стоянкам Франции [Ра1оп 1987].
Наконец кости мелких млекопитающих попадали на стоянки с погадками хищных птиц и экскрементами собак, песцов, волков, сопровождавших человека. В современной тундре или в казахстанской степи хищные птицы охотно и регулярно используют сооружения покинутых стойбищ в качестве приездов. Здесь всегда можно найти большое количество погадок. Сходным образом в условиях открытой тундростепи валдайского времени возвышающиеся заброшенные жилища древнего человека привлекали сов, канюков и других хищников.
Таким образом, механизмы формирования остеологических материалов и информационные свойства памятников открытого и закрытого типов имеют как сходство, так и различия. Первые из них имеют ясную литостратиграфическую позицию, их возраст достаточно легко устанавливается в череде палеогеографических событий плейстоцена. Но костный материал таких местонахождений редок и характеризуется плохой сохранности. Осадки карстовых полостей, напротив, могут сопоставляться с палеогеографическими событиями изучаемой территории лишь опосредовано, но костный материал из этих местонахождений многочисленный и имеет хорошую сохранность. Совершенно очевидно, что для решения задач археозоологии и палеолитоведения оптимальным является комплексное изучение открытых и закрытых памятников. Именно такой подход был реализован при изучении памятников палеолита в бассейне Ануя на Алтае.
Сбор и определение всех остатков животных из отложений палеолитических памятников в бассейне Ануя проводится с первых этапов их изучения [Ивлева 1990; Оводов, Ивлева 1990; Деревянко, Маркин 1992; Жермонпре 1993; Деревянко, Молодин 1994; Васильев, Гребнев 1994; Агаджанян 1998; 1999; Агаджанян и др. 1999; Агаджанян, Шуньков 1999; 2001; Деревянко и др. 1998; 1999\Шуньков, Агаджанян 2000]. Весь грунт, извлекаемый при раскопках, после перебора его руками и предварительной мацерации в воде промывался на ситах с размером ячеи 1 х 1 мм. Общее количество определенных костей мелких млекопитающих составляет десятки тысяч экземпляров.
3. Результаты
3.1. Структура современной фауны млекопитающих бассейна АнуяОт биоценоза к танатоценозу
Бассейн Ануя в настоящее время представляет собой природную территорию, хорошо освоенную человеком. Вне хозяйственного использования находятся практически лишь гольцовые участки хребтов. Однако в силу специфики жизненного уклада населения Горного Алтая, эксплуатация природных ресурсов еще не привело к серьезным нарушениям биоценотической структуры региона. Это обуславливает экологическую гармонию человека и природы и сохраняет почти в первозданном виде многие природные комплексы. Район, таким образом, является идеальным полигоном для выявления индикаторных сообществ мелких млекопитающих и моделирования природной обстановки прошлого.
Животное население крупных млекопитающих представлено здесь только домашним скотом — овцами и лошадьми, а также преимущественно молочными породами коров. Склоны гор, занятые разнотравьем, эксплуатируются как пастбища, а в пологой их части — как сенокосные угодья. Умеренная эксплуатация угодий обеспечивает сохранение пастбищ, растительный покров которых мало отличается от естественных лугов. По-видимому, общий облик современной биоты открытых склонов можно считать близким к раннеголоценовому, когда основное население крупных млекопитающих составляли: лошадь Equus caballus, марал Cervus elaphus moral, первобытный зубр Bison priscus, и мелкие полорогие Ovis & Capra.
Наиболее своеобразно состояние таежного комплекса животных в бассейне Ануя. В Солонешенском районе Алтайского края РФ, на территории которого находится Денисова пещера, и в соседнем Усть-Канском районе Республики Алтай, как и по всему Северо-Западному и Центральному Алтаю, одна из ведущих отраслей сельского хозяйства — пантовое мараловодство. Сотни квадратных километров таежных склонов изъяты из обычного землепользования и находятся в ведении мараловодческих хозяйств. На этих площадях поддерживается очень строгий режим охраны животных. И хотя эти территории находятся формально в хозяйственном обороте, фактически их растительность и животное население очень близко естественным природным комплексам таежной зоны Горного Алтая. Преобладает здесь, как и на протяжении всего позднего плейстоцена и голоцена, марал Cervus elaphus maral. В настоящее время это — самый крупный и самый массовый вид травоядных алтайской тайги от долины Чарыша на западе до Абакана на востоке. Второй обычный вид бассейна Ануя — косуля Capreolus pygaigus. Он отмечен нами на склонах в лиственнично-березовых лесах у Денисовой пещеры и по долине р. Шинок, в подобных биотопах у Каминной пещеры и в лиственничных лесах по долине р. Тюмечин. Эго характерный элемент таежной зоны Горного Алтая. Третий представитель травоядных — кабарга Moschus moschiferus. Места ее обитания приурочены к выходам горных пород к скалам и каменным навесам. Из диких полорогих в современной фауне Ануя встречается лишь сибирский козел Capra sibirica. Правда в районе Денисовой пещеры и по р. Каракол он достаточно редок. Места обитания этого вида — выходы горных пород на открытых остепненных склонах, подвершинные части хребтов.
Из крупных хищников самым обычным в бассейне Ануя является волк Canis lupus. Типичный представитель таежной фауны Горного Алтая медведь Ursus arctos в бассейне Ануя достаточно редок. На территории менее освоенной в хозяйственном отношении, например, в районе Телецкого озера, этот вид в настоящее время очень обычен. Повсеместно на облесенной территории обитает барсук Meles meles. Из мелких куньих самыми обычными являются соболь Martes (Martes) zibelina L и куница Martes (Martes) martes L. В поймах рек и на каменных россыпях живут горностай Mustela erminea L. и ласка Mustela nivalis L. Ocтепненные участки террас с поселениями сусликов занимает хорь Mustela (Putorius) eversmanni Lessoa Обычным является колонок Mustela (Kolonocus) sibiricus Pallas, который был пойман нами в подземном ходе цокора.
Проведенные исследования современной фауны позволили получить картину приуроченности населения мелких млекопитающих бассейна Ануя к различным типам растительных ассоциаций. В районе работ выделяются несколько типов ассоциаций: пойменно-луговые, лугово-степные, лиственнично-березовые леса, березово-сосновые леса, кедровые леса, мохово-кустарничковые субальпийские, горно-степные петрофильные, нивальные осоково-злаковые. Их территориальное распределение связано с абсолютной высотой над уровнем моря, с положением в рельефе, склоновой экспозицией, почвенным покровом и другими факторами. Каждое из перечисленных растительных сообществ обладает некоторой внутренней структурой и единством. Кроме того, каждое из них отличается только для него характерным населением мелких млекопитающих. Выделены следующие индикаторные типы населения мелких млекопитающих:
1) сообщество полевки экономки — красной (рыжей) полевки для пойменнолуговых биотопов;
2) сообщество полевой мыши — обыкновенной полевки для лугово-степных биотопов;
3) сообщество темной полевки — красной полевки для лиственничноберезовых лесов;
4) сообщество лесной мыши — красной полевки для березово-сосновых лесов;
5) сообщество красной полевки для кедровых лесов;
6) сообщество узкочерепной полевки — красной для мохово-кустарничковых субальпийских ассоциаций;
7) сообщество скальной плоскочерепной полевки для петрофитных горностепных биотопов;
8) сообщество узкочерепной полевки для осоково-злаковых растительных ассоциаций высокогорий.
Названные сообщества отличают определенный состав и численное соотношение видов мелких млекопитающих.
Наиболее многочисленной группой в современной фауне региона являются красные (или рыжие) полевки рода Clethrionomys. Так, в окрестностях Денисовой пещеры и на прилежащих территориях бассейна Ануя доминируют рыжая (красная сибирская) полевка С. rutilus Pallas. Они преобладают абсолютно, составляя 39 % пойманных зверьков, и относительно, образуя основную часть населения мелких млекопитающих в большинстве биотопов. На влажных склонах, поросших лесом, и в кедрачах эта полевка составляет до 80 % в отловах. Но даже на сухих склонах, лишенных леса, в приречных биотопах и на лугах относительное количество рыжих полевок достигает 20–30 %.
Второй по численности группой являются серые полевки рода Microtus, которые, правда, приурочены к биотопам низких и равнинных форм рельефа. Самой распространенной здесь является обыкновенная полевка Microtus arvalis Pallas, численность которой достигает 18,5 %. В пойме обитает полевка-экономка Microtus oeconomus Pallas, обнаруживая лишь около 4 % в учетах.
На сухих склонах, поросших акацией и спиреей обычны мыши Apodemus uralensis Pallas и азиатская лесная мышь Apodemus peninsulae Thomas, составляющие здесь до 30–40 % населения мелких млекопитающих. В нижней части склонов с хорошо развитым почвенным покровом регулярно встречается азиатский крот Asioscalops altaica Nikolsky.
Остальные виды мелких млекопитающих представляют в отловах менее 3 %, что однако не отражает их реальной значимости в сообществах. Так бурундук Eutamias sibiricus Laxmann очень обычен на всех высотах от поймы Ануя до подвершинных хребтов. В долине Ануя и Каракола, на пологих склонах с разреженным травостоем обитает длиннохвостый суслик Spermophilus undulatus Pallas. Периодически на участках злакового разнотравья встречается даурский хомячок Cricetulus barabensis Pallas. В биотопах с густым разнотравьем, преимущественно в пойме и на пологих склонах, отмечены два вида мышовок.: лесная Sicista betulina Pallas и алтайская Sicista napaea Hollister. На высоких террасах и пологих склонах, вплоть до лугов под вершинами хребтов, очень обычен алтайский цокор Myospalax myospalax Laxmann.
Пищуха отсутствует непосредственно в долине Ануя. Однако небольшая колония Ochotona alpina alpina Pallas отмечена по левому борту Ануйского каньона под вершиной г. Каракол. Заяц-беляк Lepus timidus L. обычен на этой территории.
Изучение современной фауны летучих мышей бассейна Ануя было начато в 2001 году. В долине р. Ануй, по долинам Каракола и ручья Пещерского, у пещеры Каминная и пещеры Музейная В. В. Росиной были отловлены следующие виды:
бурый ушан Plecotus auritus Linnaeus,
ночница Брандта Myotis brandti Eversmann,
прудовая ночница Myotis dasycneme Boie (),
водяная ночница Myotis daubentoni Kuhl (),
двуцветный кожан Vespertilio murinus Linnaeus Q,
северный кожанок Eptesicus nilssoni Keyserling, Blasius (),
сибирский трубконос Murina leucogaster Milne-Edwards ().
Таким образом, из 13 известных для современного Алтая видов Chiroptera, на исследованной территории к настоящему моменту установлено 7 видов. Большинство перечисленных летучих мышей в своем распространении связаны с широколиственными и/или хвойно-широколиственными лесами. Обитателем речных пойм лесной и лесостепной зон Европы, Южной Сибири, Китая и Японии является водяная ночница.
Суммируя приведенные наблюдения, можно констатировать, что в долине Ануя в настоящее время преобладают млекопитающие таежного комплекса. В окрестностях Денисовой пещеры он имеет господствующее положение как по занимаемой площади, так и по численности слагающих его видов. Меньшее значение имеют луговые сообщества. Степные ассоциации в настоящее время отсутствуют в этом районе. Однако их отдельные представители вкраплены в сообщества луговых и агрокультурных ценозов.
Такие достаточно подробные данные по видовому составу современной фауны млекопитающих долины Ануя, относительной численности отдельных видов и их приуроченности к определенным биоценозам стали сравнительной основой для изучения тафономических процессов в современных условия Северо-Западного Алтая. На протяжении последних 10 лет на стационаре «Денисова пещера» проводится сбор погадок хищных птиц экскрементов хищных млекопитающих, анализируются материалы Современных осадков многочисленных ниш, гротов, скальных щелей. Сравнение полученных результатов с данными учетов ловушками позволяет понять как изменяется видовой состав и численное соотношение фаунистического комплекса на пути от биоценоза к танатоценозу. В свою очередь это станет ключом к расшифровке информации по мелким млекопитающим из отложений палеолитических памятников.
Анализ 140 погадок коршуна показал, что первое место в его добыче занимает обыкновенная полевка — 35,5 %. Численность остальных видов значительно меньше. Длиннохвостый суслик и крот составляют около 4 % каждый. Землеройки, преимущественно Sorex araneus L., - 7 %. На долю рыжей полевки Cleîhrionomys приходится лишь 3,5 % от общего количества остатков. Около 5 % составляет цокор. Мыши и хомячок не превышают каждый 0,7 %. В погадках обнаружены остатки серой крысы Rattus norvegicus Berkenhout — 2,1 %, водяной полевки Arvicola terrestris L. - 0,7 % и обыкновенного хомяка Cricetus cricetus L. - 0,7 %. Три последних вида дополняют список современной фауны долины Ануя, установленный по учетам ловушками. Серая крыса связана с постройками человека. Водяная полевка, судя по кормовым столикам, обитает в пойме Ануя и Каракола повсеместно. Однако она везде малочисленна, что подтверждают и материалы погадок. Обыкновенный хомяк, по аналогии с другими районами Алтая, вероятно, приурочен к сельскохозяйственным угодьям.
Приведенные материалы позволяют сделать два существенных вывода. Во-первых, список современной фауны долины Ануя должен быть дополнен водяной полевкой, обыкновенным хомяком и серой крысой. Во-вторых, в погадках хищников количественное соотношение видов мелких млекопитающих не вполне соответствует их количественному соотношению в природе, что было показано ранее [Громов 1957; Kowalski 1990]. Хищные птицы явно охотятся избирательно, предпочитая формы открытых биотопов. В их погадках концентрируются виды, обитающие на лугах, опушках, полянах. Доля видов зверьков, живущих под пологом леса и в зарослях кустарников, занижена по сравнению с их численностью в природе. Это необходимо принимать во внимание при реконструкции ландшафтов по палеофаунистическим данным.
3.2. Ископаемая фауна млекопитающих бассейна Ануя по материалам палеолитических памятников
Денисова пещеры расположена в Солонешенском районе Алтайского края в 6 км северо-западнее с. Черный Ануй ив 1,8 км ниже устья р. Каракол по правому борту каньона р. Ануй. Вход в пещеру имеет юго-западную экспозицию и расположен в 28 м над урезом р. Ануй. Денисова пещера представляет собой карстовую полость в силурийских известняках. Высота центральной камеры от поверхности голоценовых отложений около 10 м. Глубина скального основания в центральной части около 6 м. Детально профиль пещеры и прилегающих галерей описан ранее [Деревянко, Молодин 1994]. Мощность голоценовых отложений незначительно варьирует по простиранию и в среднем равна 1,5 м. Мощность вскрытых плейстоценовых отложений составляет около 4,5 м. Получены датировки радиоуглеродным (С14) и радио-термолюминисцентным (РТЛ) методами плейстоценовой части разреза Денисовой пещеры, которые приведены в таблице 1.
Таблица 1. Датировки плейстоценовых отложений Денисовой пещеры [Деревянко и др. 1998].
Приведенные датировки сами по себе имеют значительный разброс. Более того, они не соответствуют результатам полученным на основании изучения состава фауны мелких млекопитающих и эволюционного уровня отдельных ее компонентов. Судя по этим результатам, вся плейстоценовая толща Денисовой пещеры укладывается в интервал позднего плейстоцена. При этом, нижняя часть осадков (слои 22.1; 22.2; 22.3) соответствует первой половине позднего плейстоцена, т. е. казанцевскому межледниковью. Слои 20-9 отвечают второй половине позднего плейстоцена, т. е. ермаковскому, каргинскому и сартанскому времени. Если принять такое датирование отложений, то каждый горизонт 22 слоя и каждое литостратиграфическое подразделение в интервале 21-9 слой соответствует временному интервалу 5–6 тыс. лет. Если принять РТЛ датировки, то возрастной интервал каждого слоя плейстоценовых отложений Денисовой пещеры приблизительно 10–15 тыс. лет. Возрастной интервал для литостратиграфических подразделений голоценовой толщи около 1 тыс. лет.
Ниже приведены результаты определения сборов 1994 и 1995 годов. Сборы 1994 г.: квадраты Е-6, Е-7, Б-8 и Б-9 центрального зала (сектор 4) Денисовой пещеры по линии субквадратов «а» и «в». Сборы 1995 г.: квадраты Е-5 (субквадраты а, б, в, г), Е-6, Е-7, Е-8 (субквадраты б, г), Е-9 (субквадраты б, г) центрального зала (сектор 4) Денисовой пещеры. Заключения по этим двум параллельно расположенным профилям сделаны отдельно для каждой из коллекций Это обусловлено рядом причин. Дело в том, что отложения Денисовой пещеры имеют очень сложное пространственное залегание. Ряд слоев имеет линзовидный характер, а некоторые — сильно перемяты и смещены за счет конвективной неустойчивости грунтов. От квадрата к квадрату меняется мощность слоев, нарушается их последовательность за счет выклинивания некоторых из них. Неравномерна концентрация костного материала по площади. Все это придает высокую тафономическую индивидуальность каждому квадрату раскопа. Фактически каждый из них неповторим по условиям осадконакопления и набору остатков млекопитающих. При столь сложной тафономической ситуации необходима дифференцированная оценка получаемых результатов. Только так можно отделить случайные флуктуации таксономического разнообразия от изменений, отражающих истинную динамику состава фауны.
Общее количество определенных костных остатков в коллекции 1994 г. составляет 6353 экземпляра. В среднем каждый слой охарактеризован приблизительно 200 определенными остатками. В целом верхние слои охарактеризованы менее надежно, чем нижние. Общий список таксонов, установленных для плейстоценовых слоев Денисовой пещеры, включает более 40 названий. Их количественное соотношение по каждому слою приведено на диаграммах (рис. 2), анализ которых позволяет сделать ряд заключений.
1. За время накопления плейстоценовых слоев Денисовой пещеры видовой состав млекопитающих изменялся незначительно, что отражает, по-видимому, единый механизм формирования танатоценоза пещеры и неизменный состав населения мелких млекопитающих в долине Ануя в течение накопления изученной толщи. Это свидетельствует о единстве крупного палеогеографического этапа развития природной среды за период формирования плейстоценовых осадков пещеры.
2. На фоне относительной стабильности состава фауны от нижних слоев к верхним бросается в глаза резкое уменьшение количества летучих мышей Chiroptera на уровне слоя 21. Выше 19 слоя количество остатков летучих мышей сокращается приблизительно в десять раз и на таком уровне сохраняется до кровли плейстоценовых отложений и в голоцене.
3. Остальная часть фауны дает ясную картину единого сообщества, структура которого, однако, постепенно менялась во времени. Причем, состав этого сообщества разительно отличался от современного, что свидетельствует об ином облике ландшафтов, окружавших Денисову пещеру в плейстоцене. Ведущую группу мелких млекопитающих на протяжение всего палеолитического этапа составляли полевки Microtinae (рис. 2). Наибольшую численность имели азиатские горные полевки рода Alicola, среди последних доминировала плоскочерепная полевка Alicola strelzovi — обитатель сухих каменистых склонов. Количественное соотношение этой полевки по сравнению с другими видами достаточно стабильно и варьирует по горизонтам от 10 до 20 %, несколько увеличиваясь к 11-9 слоям до 29 %. Содоминантами в составе фауны являлись узкочерепная полевка Stenocranius gregalis и рыжие полевки Clethrionomys. В целом численность узкочерепной полевки несколько выше численности рыжей полевки. По-разному выглядит тенденция их динамики во времени. Численность узкочерепной полевки снизу вверх постепенно нарастает, а рыжей полевки — снижается.
В отложениях Денисовой пещеры присутствуют степные пеструшки рода Lagurus. Их остатки впервые появляются на уровне 10 слоя 22. Однако до слоя 21 обилие пеструшек не превышает 1 % от общего количества остатков. Начиная со слоя 20, их численность постепенно нарастает, давая максимум в слое 9, превышающий 11 %. По своей морфологии ископаемые пеструшки из плейстоценовых отложений пещеры близки современной Lagurus lagurus.
Численность других мелких млекопитающих значительно ниже. Среди них: полевка-экономка, представители рода землероек-бурозубок, суслики, даурский хомячок и эверсманнов хомяк, слепушонка, сурок, бурундук, летяга. Другая группа мелких млекопитающих, остатки которой постоянно встречаются в отложениях Денисовой пещеры — зайцеобразные. Среди них ведущее место занимает пищуха (род Ochotona). Имеющийся материал лишь в некоторых случаях позволяет диагностировать виды. Отмечено присутствие двух групп: мелкой степной пищухи Ochotona pusilla Pallas и более крупной Ochotona alpina Pallas. Остатки зайцев встречаются регулярно. Их относительное обилие колеблется в пределах 0,15-3%.
Помимо мелких млекопитающих заметную роль в формировании состава тафоценоза палеолитических слоев Денисовой пещеры играют остатки птиц рыб, отчасти лягушек и мелких рептилий. Остатки лягушек и рептилий встречаются в небольшом количестве и очень спорадично по отдельным горизонтам (рис. 2).
Общий объем определенных костных остатков в коллекции 1995 г. — 27584 экземпляра В среднем каждый слой охарактеризован достаточно большим числом остатков. Наименьшее их количество, 51 экз., приходится на слой 14.3, наибольшее, 2108 экз., - на горизонт 5 слоя 22. Общий список таксонов, установленных для плейстоценовой толщи названных выше квадратов Денисовой пещеры, достигает 50 названий (рис. 3). Из них — 43 составляют мелкие млекопитающие. Анализ количественного распределения костных остатков по горизонтам и частота встречаемости различных таксонов в материалах 1995 г. позволяют сделать следующие выводы.
1. Видовой состав мелких позвоночных на изученной площади, как и по другим квадратам, мало изменяется от слоя к слою, т. е. он мало менялся во времени. Это подтверждает сделанный ранее вывод о единстве палеогеографического этапа, в течение которого формировалась плейстоценовая толща Денисовой пещеры.
2. Единственная группа позвоночных, обилие остатков которой резко меняется на границе слоев 22 и 21 — это летучие мыши.
3. Остальные виды мелких позвоночных не претерпевали резких колебаний численности на протяжении накопления всей толщи.
4. В целом ископаемая фауна Денисовой пещеры принципиально отличается от современной, что особенно ярко видно при сравнении палеонтологических данных и материалов изучения современной фауны бассейна Ануя на прилежащей к пещере территории. Плейстоценовая фауна Денисовой пещеры отражает значительно более разнообразные биотопические условия и большую пестроту ландшафтов по сравнению с современностью. Причем это разнообразие было обусловлено большим участием в сообществах степных и высокогорных элементов.
При общей однородности сообществ позвоночных плейстоценовых отложений удается подметить определенную динамику количественного соотношения отдельных таксонов.
Chiroptera, летучие мыши, как указано выше, — единственный компонент тафоценоза, который резко меняет свою численность. В слое 22 их относительное обилие колеблется от 14,5 % в горизонте 3 до 63,8 % в горизонте 13. К слою 21 обилие летучих мышей снижается до 9,9 %. Далее вверх по разрезу оно варьирует в интервале 3–6,6 % до слоя 17, а затем снижается еще более, опускаясь в верхних слоях до уровня менее 3 %. Это подтверждает отмеченную ранее закономерность и придает ей большую достоверность. В целом, состав ископаемой фауны летучих мышей близок современному. Большинство установленных видов в настоящее время обитают в лесной зоне умеренных широт. Лишь остроухая ночница (Myotis alf. blythi) заселяет не только гумидные, но и аридные ландшафты от Средиземноморья Южного Казахстана [Млекопитающие… 1999]. Примечательно, что именно этот вид приурочен к верхней части плейстоценовый толщи Денисовой пещеры. Вероятные причины зафиксированных достаточно существенных изменений количественного соотношения остатков этой группы в плейстоценовых отложениях пещеры обсуждаются ниже.
Азиатские горные полевки Alticola sp. являются одной из самых массовых групп мелких млекопитающих плейстоценовых отложений Денисовой пещеры. В среднем их обилие составляет 10–15 % от общего количества мелких позвоночных, а в слоях 11.1 и 14.2 оно превышает 20 %. Характер динамики численности полевок рода Alticola по сборам 1995 и по сборам 1994 гг. схож. Однако точного совпадения всех пиков и пеисимумов не наблюдается. Азиатские горные полевки представлены в ископаемой фауне двумя видами: Alticola strelzovi Kastschenko и Alticola macrotis Radde. В современной фауне бассейна Ануя, как показывают приведенные выше материалы, присутствует только первый из названных видов: плоскочерепная полевка.
Рыжие или лесные полевки Clethrionomys sp. составляют важнейший компонент тафоценозов Денисовой пещеры. Их остатки присутствуют, практически, по всей изученной толще. Однако относительное обилие рыжих полевок колеблется от 2–3 % до 11 %. Если учесть приведенные выше результаты анализа погадок, то следует предполагать, что роль этих полевок в сообществах долины Ануя в плейстоцене должна была бать значительно выше. В ископаемом состоянии, в противоположность современности, рыжие полевки представлены двумя видами: Clethrionomys rutilus Pallas и Clethrionomys rufocanus Sundevall.
Степная пеструшка Lagurus sp. - один из важных компонентов изученного тафоценоза. Этот вид встречается, практически, на всех уровнях плейстоценовой толщи. Однако заметную роль пеструшки играют начиная с 21 слоя. Со слоя 20 и выше их обилие колеблется от 3 % до 5 %, в слое 9.2 оно возрастает до 8,7 %, а в слое 9.1 — до 17,9 %. Такая же тенденция проявляется в динамике численности и по сборам 1994 г.
Узкочерепная полевка Stenocranius gregalis — один из массовых видов плейстоценовых отложений Денисовой пещеры. В среднем обилие ее остатков колеблется в интервале 7-10 %, однако в слоях 13.1 и 13.4 превышает 14 %, а в слое 12.3 — 15 %. Относительное обилие узкочерепной полевки возрастает по разрезу снизу вверх до уровня слоев 12.3 и 12.2, а затем постепенно начинает снижаться. Подобная тенденция выражена и в сборах 1994 г., хотя полного совпадения отдельных пиков по материалам разных квадратов не наблюдается.
Алтайский цокор Myospalax myospalax является одним из самых характерных элементов тафоценоза. Его остатки встречаются практически по всем квадратам и на всех уровнях. Их относительное обилие в среднем колеблется от 5 % до 7 %, а в слое 20 достигает 13 %. Цокор является важным палеоклиматическим показателем, который свидетельствует об относительной стабильности природной среды на протяжении накопления плейстоценовых осадков. Примечательно, что падение численности по сборам 1995 г. фиксируется в осадках уровней 12 и 11 слоя 22 и в слое 14.3. По сборам 1994 г. именно на этих уровнях также отмечено падение численности цокора.
Пищуха Ochotona sp., - немногочисленный, но постоянно встречающийся компонент тафоценоза. Относительное обилие пищух, как правило, не достигает 3 %. Однако в уровне 3 слоя 22 оно превышает 4,8 %, а в слое 20 достигает 5,2 %. В отложениях пещеры присутствует два вида пищух: алтайская пищуха Ochotona alpina и степная пищуха Ochotona pusilla. Первый из названных видов и сегодня обитает в бассейне Ануя, что указано выше в описании современной фауны. Второй вид, степная пищуха — типичный обитатель равнинных степных ландшафтов Евразии. Его проникновение в бассейн Ануя могло произойти только в специфических природных условиях. Присутствие этого вида свидетельствует об увеличении доли степных сообществ в бассейне Ануя в позднем плейстоцене. Остатки указанных видов вместе встречаются в одних и тех же слоях, что лишний раз подчеркивает своеобразие и пестроту ландшафтов в окрестностях Денисовой пещеры в плейстоцене.
К малочисленным видам относятся: насекомоядные, белки, бурундук и заяц Довольно низка численность суслика. Довольно редки находки остатков хомяка, мышовки, тушканчика и слепушонки. Еще более редки: сурок, бобр, мышиные. Триба серых леммингов Lemmin, представлена лишь единичными находками в отложениях пещеры.
Кости птиц и скорлупа птичьих яиц часто встречаются в отложениях Денисовой пещеры. В среднем их относительное обилие составляет 5–7 % от общего количества, возрастая даже до 19,7 % в слое 20. Ниже кровли слоя 22 обилие остатков птиц снижается до 1,5–2 %. Такая же тенденция отмечена и по сборам 1994 г., хотя она выражена менее резко.
Рептилии и амфибии очень редки в отложениях Денисовой пещеры. Их остатки представлены разрозненными фрагментами челюстей ящериц и костями конечностей лягушек.
Рыбы, напротив, оказались одной из наиболее многочисленных и обычных групп тафоценоза плейстоценовых отложений Денисовой пещеры. В среднем их остатки составляют 10–12 % от общего количества. В слоях 9.3 и 20–21 они достигают своего максимума: более 28 %. Ниже кровли слоя 22 обилие остатков рыб снижается до 3–5 % по разным горизонтам.
Изложенные материалы динамики численности отдельных таксонов по результатам сборов 1995 г. позволяют представить общую картину изменения сообществ мелких позвоночных за время накопления плейстоценовых осадков Денисовой пещеры.
Нижняя часть плейстоценовой толщи Денисовой пещеры — уровень 13 слоя 22.3 — отличается довольно высокой численностью рыжих полевок (5,6 %), цокора (14,5 %), плоскочерепной полевки (15 %). К уровню 12 слоя 22.3 относительное количество названных видов падает почти в два раза. Такая же тенденция наблюдается и по сборам 1994 г.
На уровне 10 слоя 22.2 численность рыжих полевок еще более увеличивается и достигает 10 %. Численность плоскочерепной полевки снижается до 9,4 %. Для этого слоя характерно увеличение численности землероек и барабинского хомячка.
Уровни 9–2 слоев 22.2 и 22.1 отличаются стабильностью таксономического разнообразия мелких млекопитающих. Численность рыжих полевок составляет около 5–6 %, плоскочерепных полевок 8-10 %. Обилие цокора варьирует от 0,6 до 1,8 %. Птицы, напротив, очень редки. Не часто встречается крот (0,3–0,6 %). Примерно такая же картина наблюдается по сборам 1994 г. Исключение составляют рукокрылые, которые дают пик обилия в осадках уровней 7 и 6 слоя 22.2.
С уровня 1 слоя 22.1 численность полевок сокращается, а цокора увеличивается до 1,8 %. Заметна численность хомячков.
Уровень 0 слоя 22.1 отличается самой высокой численностью рыжих полевок, которая достигает 11 % от общего состава, и некоторым увеличением численности крота. В то же время он характеризуется падением обилия плоскочерепных полевок до 3,8 %.
В целом можно предполагать, что накопление слоев 22.3-22.1 происходило в теплую и умеренно влажную эпоху. Лесные ассоциации имели господствующее положение в долине Ануя. На заключительной фазе формирования слоев 22 территории, занятые древесной растительностью, занимали максимальную площадь. Примерно такие же выводы позволяет сделать материал сборов 1994 г.
Начиная с верхней части слоя 22.1 происходит резкое снижение численности рукокрылых, а со слоя 21.2 — падение численности рыжих полевок. Численность плоскочерепных полевок после пейсимума в слое 20, напротив, возрастает до 17,7 %, а доля остатков узкочерепной полевки возрастает до 19,3 % в слое 19.3. Заметную роль начинают играть степные пеструшки. Несколько увеличивается количество цокора.
Слой 20 по составу тафоценоза мало похож на другие слои. В нем снижается численность рыжих полевок, почти исчезают плоскочерепные полевки и степные пеструшки, но сохраняется относительное обилие узкочерепной полевки — на уровне 7,2 %. В тоже время слой 20 характеризуется самой высокой численностью крота — 5,2 % и цокора — 13,0 %. Именно в этом слое максимального количества достигает обилие птиц — 19,7 %. По-видимому, время накопления слоя 20 отличалось своеобразным климатом и биотопическими условиями. В этот период происходило одновременное сокращение площади лесных массивов и горно-степных петрофильных ассоциаций. Наибольшего развития в это время достигли, вероятно, лугово-степные ассоциации и лиственнично-березовые леса. Это была эпоха лугового и лесного разнотравья с минимальным участием злаков. Климат отличался теплыми зимами, прохладным и дождливым летним периодом.
В дальнейшем количественный баланс основных групп мелких млекопитающих восстановился и сохранялся таковым до границы слоев 17 и 14. При этом численность рыжих полевок колебалась в интервале 5–7 %, плоскочерепных полевок — 12–20 %, пеструшек — от 3,5 до 4,8 %.
В слоях 13.4 и особенно 13.2 происходит резкое падение численности рыжих, плоскочерепных и узкочерепных полевок, исчезает степная пеструшка, крот, полевка-экономка. Одновременно появляется лемминг. Его остатки обнаружены в слоях 14.1, 13.4 и 13.2. Вероятно, это фаза довольно холодного и сухого климата, время господства горностепных-петрофильных и нивальных злаковоосоковых ассоциаций. По сборам 1994 г. эта фаза выражена менее ярко.
В слое 13.1 восстанавливается более теплая и благоприятная биотопическая обстановка. Численность полевок опять достигает относительного обилия: доля рыжих полевок — 6,5 %, плоскочерепных — 13,3 %, узкочерепных — 14,4 %. Исчезает сурок, уменьшается количество суслика, появляется крот, слепушонка, полевка-экономка. Однако эта стабилизация природной обстановки была кратковременной.
Начиная со слоя 12.3 и до кровли плейстоценовых отложений, т. е. слоя 9.1, происходит вновь снижение численности рыжих полевок до 1–2 %. Однако численность плоскочерепных, напротив, высокая и держится на уровне 12–17 %. Численность узкочерепной полевки несколько падает, но не опускается ниже 8 %. Резко возрастает относительное количество степной пеструшки, ее доля в слое 9.1 достигает 17,9 %. Длиннохвостый суслик и хомяк Эверсманна становятся постоянными компонентами сообщества. Численность землероек, полевки-экономки и птиц напротив, снижается. В слоях 12.1, 11.4, 11.3, 11.2 и 11.1 постоянно присутствует лемминг. Почти полностью подобная тенденция изменений тафоценоза наблюдается и по сборам 1994 г. Все это свидетельствует о значительных изменениях ландшафтной обстановки. В эпоху накопления слоев 12-9, вероятно, происходило сокращение площади лесов и увеличение площади открытых биотопов, в первую очередь горно-степных петрофильных ассоциаций. Причем, от слоя 9.3 к слою 9.1 эта тенденция была выражена особенно ярко.
Мелкие млекопитающих голоценовых отложений Денисовой пещеры были изучены по материалам юго-восточной галереи (сектор 5) квадраты: А 2–6, Б 2–6, В 2–6, Г 2–6. Всего в определении было использовано 3869 костей. Установлено 36 таксонов: птицы, рептилии, рыбы, остальные 33 — млекопитающие (рис. 4). Значительную часть скелетных остатков в средних и верхних слоях составляют кости и чешуя рыб. Они преобладают в слоях 1,2.1,3 и 5, с наибольшем количество (88,5 %) их костей в 3 слое. В нижних слоях они редки или отсутствуют.
Послойный анализ видового состава млекопитающих позволяет констатировать, что состав голоценовой фауны бассейна Ануя близок как плейстоценовой, так и современной фауне мелких млекопитающих. Он беднее обоих названных сообществ, что, возможно, объясняется недостаточным количеством собранного материала. Главной особенностью данной фауны является наличие в ней плейстоценовых видов — пеструшки Langurus и слепушонки Ellobius, отсутствующих в современной биоте Горного Алтая. Это свидетельствует о том, что перестройка биоценозов Горного Алтая не укладывается в жесткие рамки стратиграфических схем. Она протекала постепенно и продолжается в настоящее время. Данные Е. М. Малаевой по динамике растительности и результаты изучения голоценовой орнитофауны [Мартынович 1998] подтверждают этот вывод.
Количественное соотношение различных экологических групп мелких млекопитающих в голоценовых отложениях выглядит иначе, чем в плейстоценовых. Особенно велик контраст между фауной голоцена и фауной верхней части плейстоценовой толщи Денисовой пещеры (слои 11-9 сектора 4), что свидетельствует о некоторой самостоятельности природных комплексов на хронологическом этапе голоцена. Кроме того, это предполагает перерыв осадконакопления между позднеплейстоценовым слоем 9 и голоценовым слоем 8.
Специфичность голоценовых сообществ заключалась в более высокой численности лесных видов таких, как представители рода рыжих полевок, и низкой численности нивальных и степных видов таких, как представители родов узкочерепных, плоскочерепных полевок и пеструшек. В верхней части разреза увеличивается роль луговых и околоводных форм, только здесь найден бурундук. Все это предполагает постепенное сокращение площади степных ландшафтов и увеличение луговых и лесных массивов. Такая биоценотическая перестройка была, вероятно, связана с изменением климатической обстановки, с небольшим увеличением влажности и среднегодовых температур по сравнению с финалом плейстоцена.
Примечательно, что наибольшее сходство по экологическому составу имеют фауны слоев верхней части голоценовой толщи и горизонтов слоя 22 плейстоценовых отложений Денисовой пещеры.
Многослойная палеолитическая стоянка Усть-Каракол расположена на левом берегу р. Ануй у впадении в нее р. Каракол. Подробное описание геологического строения этого памятника было сделано ранее [Деревянко и др. 1998]. Разрезом здесь вскрыта толща склоновых осадков, ископаемых почв и в основании — аллювиальных отложений. Датировки для них, полученные физическими методами, приведены в таблице 2.
Таблица 2. Датировки отложений разреза Усть-Каракол по данным физических методов [Деревянко и др. 1998]
Слои 1-19 имеют делювиальный генезис, слой 20 — аллювиальный террасы. Данные таблицы ясно показывают, что основная часть разреза имеет позднеплейстоценовый возраст.
Общее количество определенных остатков мелких млекопитающих — 1908 экз. Тафоценоз местонахождения Усть-Каракол принципиально отличается от ископаемых сообществ пещерных палеолитических памятников. Весь полученный материал происходит здесь из залегающих в естественном положении осадков ископаемых почв, лессов, пойменных и аллювиальных отложений.
Данные по составу ориктоценоза каждого слоя с минимальными искажениями соответствуют составу исчезнувшего биоценоза времени накопления осадков. Это имеет и свои издержки. Поскольку при формировании танатоценозов Усть-Каракола не происходила концентрация материала с прилежащей территории, полученные результаты относятся только к данной конкретной площади и не могут быть аппроксимированы на весь бассейн Ануя. С другой стороны, количественные соотношения различных видов в составе тафоценозов каждого слоя отражают их реальное соотношение в составе исчезнувших биоценозов данной территории. Эго придает особую ценность материалам открытой стоянки Усть-Каракол.
Как показывает график (рис. 5), остатки крота Asioscalops довольно многочисленны. Их обилие составляет в среднем 5-10 %, достигая 33 % в слое 1 и 26 % в слое 11 А. Крот отсутствует в интервале слоев 7-9А, 11Б—13 и 18Б-19Б. Остатки древесных беличьих очень редки. Белка найдена единично и только в двух случаях: слои ПА и 18А. В одном случае (слой 17) найден бурундук.
Совершенно иной характер имеет относительное обилие наземных беличьих и, прежде всего, суслика. Остатки длиннохвостого суслика встречаются практически по всему разрезу. Их численность колеблется от 10 до 80 % и более. Основные пики высокой численности приходятся на слои 12, 13, 18, 19А. Падение численности отмечается в слоях ПА, 16, 18Б. В целом уровень численности в нижней части разреза значительно выше, чем в верхней.
Главными компонентами сообщества мелких млекопитающих из толщи палеолитического памятника Усть-Каракол являлись суслики и цокор. Группу содоми-нантов образуют, землеройки, крот, рыжая полевка, узкочерепная полевка, отчасти хомяк обыкновенный и полевка-экономка. К малочисленным принадлежат: тушканчик, слепушонка, пеструшка рода Lagurus, лемминги трибы Lemmini, серые полевки Microtus hyperboreus, M agrestis и водяная плевка Аrviсо1а, пищуха. Группу очень редких видов образуют: белка и бурундук, сурок и барабинский хомячок, мышовка, азиатская горная полевка, амфибии и рептилии. По всем перечисленным параметрам ископаемая фауна Усть-Каракола отличается от тафоценоза Денисовой пещеры. В противоположность Денисовой пещере здесь полностью отсутствую летучие мыши, рыбы, очень редки плоскочерепные полевки и почти нет хомячков. Все это отражает особенности, прежде всего, механизмов формирования танатоценоза, а также локальных биотопических условий окрестностей памятника.
4. Обсуждение
Динамика природных условий в бассейне верхнего Ануя по данным изучения остатков мелких млекопитающих из отложений палеолитических памятников.
Особенности частоты встреч костных остатков позвоночных по различным горизонтам отложений Денисовой пещеры и Усть-Каракола позволяют реконструировать динамику природных условий в долине Ануя на протяжении накопления плейстоценовых слоев.
4.1. Денисова пещера
Сравнение современной фауны Ануйского каньона, его склонов и прилежащих участков долины с ископаемой фауной (тафоценозом) плейстоценовых слоев Денисовой пещеры свидетельствует об их существенном различии. Так, в современной фауне бассейна Ануя отсутствуют характерные элементы именно степных сообществ: сурок, хомяк Эверсманна, слепушонка, лемминг и степная пеструшка. В ископаемом состоянии они найдены. А виды, общие для современного и ископаемого сообществ, представлены в совершенно разных количественных соотношениях. Как показано выше, в современной фауне бассейна Ануя и в ближайших окрестностях Денисовой пещеры преобладают рыжие полевки рода — типичные индикаторы таежных условий. В плейстоценовой фауне пещеры преобладают узкочерепная и азиатская горная полевки, обитатели сухих степей и тундр либо высокогорных степей. В современной фауне велика роль азиатских лесных мышей рода Apodemus — представителей подзоны южной тайги. В плейстоценовых слоях пещеры эти виды крайне редки. В современной фауне после рыжих полевок ведущее место занимает род серых полевок Microtus все представители которого являются специализированными зеленоядами, обитателями разнотравных луговых ассоциаций. В изученной фауне Денисовой пещеры они составляют не более 5 %. Пищуха, Ochotona, в настоящее время малочисленна и имеет локальное распространение на данной территории. В ископаемом состоянии она довольно обычна.
Все сказанное свидетельствует о значительных изменениях состава населения мелких млекопитающих, которые произошли за период накопления плейстоценовых слоев Денисовой пещеры до настоящего времени. Эти изменения выражены в резком сокращении нивальных и степных элементов в составе биоты и увеличении численности таежных видов, что свидетельствует о перестройке биоценозов долины Ануя и, вероятно, всего Горного Алтая от эпохи позднего плейстоцена к голоцену. Масштабы биоценотических перестроек однако не следует преувеличивать. И в ископаемой и в современной фаунах устойчиво сохраняются эндемичные формы данной территории: алтайский крот и цокор. Ряд характерных восточносибирских видов встречается и в современной биоте и в ископаемом состоянии: длиннохвостый суслик, бурундук, сибирская красная полевка, плоскочерепная полевка, даурский хомячок и др. Это свидетельствует о том, что изменения экологического состава сообществ протекали на фоне стабильной в целом зоогеографической обстановки. Изменения структуры населения изучаемого района происходило преимущественно за счет мобилизации внутренних таксономических ресурсов Горного Алтая и прилежащих территорий.
Кроме того, предполагаемая доля участия нивальных и степных сообществ для плейстоцена Денисовой пещеры, вероятно, несколько завышена, а для таежных сообществ несколько занижена в силу указанных ранее тафономических причин, благодаря выборочной концентрации остатков мелких млекопитающих открытых биотопов в погадках хищных птиц Учитывая сказанное, можно попытаться реконструировать сообщество мелких млекопитающих и условия его существования как для всего плейстоцена Денисовой пещеры в целом, так и для отдельных его этапов. Преобладание по всей изученной толще нивальных (плоскочерепная полевка) и степных (тонкопалый суслик, узкочерепная полевка, степная пеструшка) форм свидетельствует о большем участии сообществ открытых ландшафтов, чем в настоящее время. Площадь щебнистых склонов, занятых горно-степными петрофитными ассоциациями, была значительно больше. Высокие террасы, пологие склоны и привершинные плато были заняты разреженной степной растительностью, а не луговым высокогравьем с плотной дерновиной, как в настоящее время. О том же говорит и присутствие сурка, правда, явно заниженное. По нашим наблюдениям в современных условиях сурок избегает плотно задернованных участков степи. Даже в пределах занимаемой им территории сурок предпочитает передвигаться только по своим натоптанным ранее дорожкам. Для животного с несовершенным локомоторным аппаратом это единственный способ быстро достичь норы в случае опасности. Типичным индикатором сухих степей и полупустынь является слепушонка, спорадически встречающаяся в плейстоценовых слоях Денисовой пещеры. Ближайшие ее популяции в настоящее время существуют только в степном Алтае. О больших площадях, занятых каменистыми россыпями, свидетельствует постоянное присутствие в плейстоценовых слоях остатков алтайской пищухи.
Однако господство степных и нивальных сообществ не было постоянным и полным. Через все плейстоценовые слои пещеры проходят остатки рыжих полевок — сибирской красной полевки Cletrionomus rutilus. Это свидетельствует о стабильном существовании древесной растительности на изученном участке долины Ануя. Присутствие бурундука, а особенно белки и летяги, типичных арбо-реальных видов, полностью подтверждает этот вывод. Участки лиственнично-березовых и березово-сосновых лесов, а возможно и кедрачи, подобные современным, сохранялись на протяжении всего позднего плейстоцена.
Наличие практически во всех горизонтах остатков полевки-экономки, обитателя пойменных биотопов, свидетельствует о постоянном существовании злаково-осоковых ассоциаций. Последние, очевидно, были приурочены к пойме Ануя и его притоков. Это предполагает, что за изученный период гидрологический режим Ануя менялся незначительно. Такую стабильность подтверждает постоянно низкая численность в осадках пещеры водяной полевки.
Важным показателем специфики природных условий являются крот и цокор. Находки этих крупных землероев, практически, во всех горизонтах плейстоценовых отложений Денисовой пещеры свидетельствует об относительно теплом климате в бассейне Ануя на протяжении плейстоцена и, прежде всего, об отсутствии глубокого и длительного промерзания почвы в этот период.
Судя по нарастанию количества и разнообразия степных форм снизу вверх по разрезу, можно предполагать постепенное увеличение в долине Ануя площади открытых биотопов, участков, занятых щебнистыми склонами и разреженной растительностью сухих степей Наибольшей выраженности эта тенденция достигает на уровне слоев 9.2 и 9.1. Незавершенный характер диаграмм (рис. 2 и 3) заставляет предполагать, что отложения фазы максимального остепнения по каким-то причинам не сохранились в Денисовой пещере. Подтверждают это материалы, полученные по Каминной пещере Т. А. Дупал и А. А. Поздняковым [Деревянко и др. 1998]. По данным этих специалистов, в позднеплейстоценовых отложениях Каминной пещеры, которая расположена в 20 км от Денисовой пещеры, остатки пеструшек составляют до 26,7 % от общего количества. В то время как в отложениях Денисовой пещеры количество пеструшек, неуклонно нарастая кверху, не достигает 12 %. Наличие перерыва осадконакопления подтверждает и сам характер границы между плейстоценовыми и голоценовыми осадками. Материалы по предвходовой площадке Денисовой пещеры (сектор 3) также подтверждают это предположение. Остатки пеструшек в слоях 6.2 и 6.1 предвходовой площадки составляют 23 % и 15 %.
Параллельно нарастанию численности степных видов по нашим данным происходило сокращение лесных форм, прежде всего, рыжих полевок.
В общей сукцессионной динамике показательно численное соотношение даурского хомячка и хомяка Эверсманна. Первый из них селится в степи или лесостепи, по опушкам, в сосновых борах и лиственничных лесах, не избегая берегов рек и озер [Виноградов, Громов 1952]. Хомяк Эверсманна, напротив, обитатель сухих степей и полупустынь. В отложениях Денисовой пещеры численность обоих видов колеблется от слоя к слою в противоположных фазах. Эти два вида викариируктг во времени, отражая увеличение и уменьшение степных или луговых биотопов.
4.2. Усть-Каракол
Начальная фаза накопления осадков разреза Усть-Каракол, слои 19Б-19А, протекала в условиях господства степных и луговых сообществ. Затем произошло резкое сокращение степных компонентов биоты и значительное увеличение лесных биотопов, которое сопровождалось появлением моховых болот и/или элементов черневой тайги. Эту фазу отражают слои 18Б-18А. Слой 18Д имеет переходный характер.
Вышележащий слой 18 отражает второй этап остепнения территории, сокращения лесных, моховых и луговых биотопов. Причем эту палеогеографическую характеристику нельзя считать случайной, т. к. этот слой охарактеризован значительным количеством материала.
Эпоха накопления слоев 17–14 отличалась наибольшей пестротой биотопической обстановки. С одной стороны было явно выражено появление полупустынных элементов, максимум которых приходится на слой 16. С другой стороны в слоях 17–16 отмечается и максимум лесных видов, что свидетельствует об увеличении площади лесных сообществ. На слой 16 приходится также второй пик численности леммингов, т. е. фаза увеличения роли моховых ассоциаций и вероятно заболачивания территории. Облик кривых численного соотношения различных видов мелких млекопитающих имеет естественный характер. Он показывает, что после биотопического разнообразия слоя 16 происходит постепенное сокращение лесных и болотных ассоциаций и начинается остепнение.
Слои 13 и 12 соответствуют времени максимального остепнения долины Ануя, резким сокращением доли луговых ассоциаций. Причем, объем изученного материала по этим горизонтам достаточно большой, что не позволяет сомневаться в достоверности полученных результатов.
Новое смягчение климатической обстановки и увеличение влажности климата произошло во время накопления слоев 11Б, ПА. Это отразилось в значительном увеличении площади луговых и лесных сообществ. Однако в противоположность предшествующим периодам благоприятного климата, пониженные участки рельефа заняли осоковые, а не моховые, болота.
Слои 11 и 10 несут свидетельства очередного ухудшения природной обстановки, правда менее сильного, чем в предшествующие эпохи. Сокращение площадей, покрытых лесом, сопровождалось увеличением луговых и в меньшей мере степных биотопов.
В период формирования слоев 9Б и 9В роль луговых сообществ еще больше увеличилась, а степных уменьшилась. Это было время господства ппотнодерновинной травянистой растительности на склонах и осоковых ассоциаций в пойме Ануя. Слои 9А, 9 и 8 накапливались в условиях некоторого нарастания сухости климата и увеличения участков, занятых степной и одновременно лесной растительностью. Вероятно это происходило на фоне повышения летних температур.
Слой 7 соответствует природным условиям, при которых преобладала травянистая растительность, однако не образовывалась плотная дерновина. Вероятно это было время заметного похолодания климата.
Указанное похолодание сменилось существенным потеплением, которое отражают слои 6, 5,4 и 3. В это время происходит самое крупное расширение луговых биотопов, занятых разнотравьем с плотной дерновиной. Увеличивается доля степных ассоциаций. В конце фазы (слой 3) нарастает облесенность территории.
В эпоху накопления слоя 2 площадь лугового разнотравья вновь сокращается, а площади степных ассоциаций увеличиваются. Правда при этом в пойме возрастает доля участков, занятых осоками.
Слой 1 отражает смягчение климатической обстановки и увеличение доли лугового разнотравья.
Переход от позднего плейстоцена к голоцену и современности достаточно полно представлен в разрезах палеолитических памятников Усть-Каракол-1 и Ануй-2. В составе населения мелких млекопитающих исчезли пеструшки, слепушонка, лемминг. Сократилась численность цокора. Значительно увеличилась численность землероек, крота, рыжих полевок, лесных мышей. Именно в период накопления голоценовых слоев структура растительных и животных сообществ долины Ануя приняла современный облик. Таким образом, природный комплекс региона, существующий в настоящее время, сложился не сразу. Его формирование было растянуто на 6–8 тысяч лет. Реальные рубежи смены одних биоценотических сообществ другими не укладываются в формальные рамки стратиграфических схем. Последние являются достаточно условными. По-видимому это справедливо не только для рубежа плейстоцен-голоцен, но и для остальных стратиграфических границ Судя по всему, биоценотические группировки обладают определенной устойчивостью и в некоторых пределах независимостью от климата. Их реакция на изменения влажностных и температурных параметров отличается некоторой инерционностью, что хорошо демонстрируют материалы по динамике природной среды в бассейне Ануя. Сложность преобразования природных комплексов в голоцене на примере млекопитающих ранее была уже оказана для Урала и Западной Сибири [Смирнов 1993; 1996; Смирнов и др. 1999; Косинцев 1988; 1996; Варов, Косинцев 1996].
4.3. Заключение
Суммируя данные по палеолитическим памятникам бассейна Ануя, можно констатировать, что изменения природной среды и климата в плейстоцене носили направленный характер. В течение позднего плейстоцена происходило снижение теплообеспеченности, увеличивалась континентальностъ климата. Общая направленность процесса осложнялась периодическими флюктуациями, которые были обусловлены чередованием относительно сухих и более влажных климатических фаз. Переходные этапы отражают трансформацию биоценозов оптимальных, влажных периодов к сообществам сухих фаз. Такое чередование природных условий имело ритмический характер.
На протяжении позднего плейстоцена структура вертикальной поясности была сложнее современной. Она включала полосу нивальных ассоциаций, крупные участки луговин с альпийским разнотравьем, смешанные леса, в древостое которых были «вкраплены» широколиственные породы; приречную урему с участием экзотов — ольхи, вяза, лещины; богатый спектр сообществ лесостепного облика. Кроме того, приподнятые над долиной реки и выровненные древние террасы занимали представители степных, а местами и полупустынных, биоценозов. Такая сложная и мозаичная структура сообществ существовала и поддерживалась на протяжении всего среднего и позднего плейстоцена. Она была обусловлена особенностями климата, различиями в экспозиции склонов, ориентацией хребтов и речных долин.
Ядром биоценотических сообществ Северо-Западного Алтая на протяжении плейстоцена были, несомненно, автохтонные хвойные леса со значительной долей широколиственных пород. Интродукция степных и полупустынных видов млекопитающих шла с юга из Казахстана и Монголии через систему выровненных межгорных котловин, например, Чуйской и Канской степей. Элементы тундровых и бореальных сообществ частично проникали с севера, с Приобского плато, а частично опускались из гольцового пояса, который был для них рефугиумом в эпохи межледниковий. Даже небольшие изменения среднегодовых параметров температуры и влажности приводили к усилению экспансии одного или нескольких зональных типов биоценозов, создавая общую неповторимую мозаику ландшафтных условий.
В целом, Саяно-Алтайская горная страна представляла собой заповедный «континент», ограниченный с юга степями и полупустынями Монголии, с запада-степными просторами Казахстана, с севера — равнинами Западной и Средней Сибири, с востока степями Хакасии и Бурятии. На этой территории на протяжении плейстоцена сохранялись относительно стабильные и многокомпонентные природные комплексы, что откладывало свой отпечаток на историю становления и развития палеолитического человека.
На фоне плавных преобразований природного комплекса по материалам палеолитических памятников Ануя совершенно необъяснимым, на первый взгляд, выглядит резкое и значительное падение численности летучих мышей при переходе от 22 к 19 и выше лежащим слоям Денисовой пещеры. Понять это феномен тем более важно, что он хорошо выражен по разным квадратам раскопа и, таким образом, не является случайным. Слой 22 равен по мощности всей расположенной выше толще плейстоценовых осадков. Он существенно отличается по литологическому составу, текстуре, структуре и цвету. Уже это предполагает изменение режима седиментации в интервале 21–19 слоев. К этому рубежу приурочено снижение численности лесных видов мелких млекопитающих и нарастание численности степных видов. Произошли существенные изменения и в составе крупных млекопитающих. По данным Г. Ф. Барышникова [1998] среди хищников в слое 22 преобладает медведь, а в верхней части плейстоценовых отложений — пещерная гиена (см. также: [Деревянко и др. 1998]). В верхней части плейстоценовых отложений увеличивается также количество костей копытных [Барышников 1998\ Деревянко и др. 1998]. Одновременно с изменением состава остатков позвоночных выше слоя 22 резко возрастает количество артефактов и орудий (рис. 6), что отражает резкое увеличение активности палеолитического человека.
Рис. 6. Распределение орудий и артефактов в слоях Денисовой пещеры по материалам А. Л. Деревянко и др. [1998].
Перечисленные факты могут быть объяснены и увязаны в единую логическую модель. Судя по фауне мелких млекопитающих плейстоценовых отложений Денисовой пещеры, на временном отрезке накопления слоев 21 и 20 произошло изменение природной обстановки в сторону расширения открытых биотопов и некоторой деградации лесной растительности. Эго с неизбежностью должно было привести к увеличению площадей и биомассы травянистых сообществ. Увеличение площади и продуктивности пастбищ стало причиной увеличения численности и видового разнообразия копытных, что, в свою очередь, определяло рост плотности населения палеолитического человека. Последнее повлияло на частоту посещения человеком полости пещеры и отразилось на количестве артефактов, содержащихся в толще осадков. Большое количество угольков и следы кострищ в слоях 21-9 указывают на то, что визиты человека в пещеру стали носить долговременный характер и сопровождались разведением костров. Эго несомненно стало мощным фактором беспокойства и оказало негативное воздействие на летучих мышей и других обитателей пещеры. Именно такая активность человека и привела к резкому сокращению колонии летучих мышей.
Увеличение площади пастбищ и плотности популяций копытных стало благоприятным фактором не только для роста населения палеолитического человека в долине Ануя, но и повлекло за собой нарастание численности гиены. Именно копытные животные считаются для нее кормовой базой. Пещерная гиена являлась крупным и сильным хищником, однако в силу своих морфологических адаптаций она не способна была длительно преследовать взрослых копытных. Поэтому только высокая плотность травоядных с постоянным присутствием в популяции молодняка, ослабленных и больных особей могла обеспечить устойчивое существование гиен.
Вместе с тем, остеологические материалы Денисовой пещеры показывают, что одновременно с увеличением количества остатков гиены и следов пребывания человека сокращается число костей медведя. Однако количественное соотношение медведей и гиен в отложениях пещер не является случайным. Заметим, что среди остатков медведей слоя 22 преобладают кости молодых животных. Это свидетельствует о том, что полость пещеры использовалась медведями в зимнее время для устройства убежища, где они залегали в спячку и рождали детенышей. Совершенно очевидно, что пещера не могла функционировать одновременно как берлога, и как жилище человека. Совместное появление следов пребывания этих двух видов предполагает и, вероятно, сезонные различия их появления там, и редкость визитов человека в пещеру в период накопления слоя 22, что подтверждено малом количеством артефактов. После изменения природной обстановки, увеличения площадей луговых и степных биотопов, роста численности копытных, гиены и человека, медведь уже просто был вытеснен из пещеры. Уменьшение и полное исчезновение его костей в верхних слоях подтверждают такое заключение.
Сложнее ответить на вопрос: как делили пространство пещеры человек и гиена в периоды своей активности? Как известно, гиена нуждается в защищенном убежище для выведения потомства лишь в весенний и раннелетний сезоны. Человеку, вероятно, пещера, как укрытие, была необходима прежде всего в осенний и зимний периоды. Ее стены, особенно при разведение костра, надежно защищали от холода. Именно это как уже сказано выше оказывало губительное воздействие на колонию летучих мышей, обитавших под сводами пещеры на ранних этапах ее истории. Однако обитание в пещере имело для человека и свои недостатки. Денисова пещера расположена в узкой части Ануйского каньона, отсюда не возможен широкий обзор местности и упреждающие действия по отношению к перемещающимся стадам копытных. Поэтому с наступлением теплого сезона человек, скорее всего, был вынужден выселятся на открытые временные стоянки типа Усть-Каракол, откуда открывался прекрасный обзор на долину Ануя, Каркола и прилежащие склоны гор. Это обеспечивало контроль обширного пространства и, соответственно, быструю и адекватную реакцию охотничьего коллектива на появление стада копытных. Вероятно, были и другие факторы, определявшие сезонное выселение человека из пещеры. Например, увеличение количества эктопаразитов за долгий зимний период в шкурах подстилки и непосредственно на теле людей. Кроме того, в весенне-летний период температура воздуха внутри пещеры значительно ниже, чем вне ее. Замеры проведенные в июле-августе 2002 года показали, что в галереях пещеры суточная температура держится в интервале 8–9 °C, в центральном зале — в интервале 12–14 °C. В эти же дни суточные колебания температуры воздуха в долине Ануя составляли 14–23 °C, дневная температура держалась на уровне 20–23 °C, иногда достигая 31 °C. Следовательно, для поддержания тепла в пещере в летний период необходимо было прикладывать дополнительные усилия. При том, что за осенне-зимний период большая часть сухих сучьев выбиралась в ближайших окрестностях пещеры. В этой ситуации перемещение ее обитателей на открытые летние стоянки становился почти неизбежным. Таким образом, человек и гиена могли использовать пещеру в разные сезоны года.
Данные по костям крупных млекопитающих Денисовой пещеры позволяют выявить и еще одну закономерность. Как показывают археологические материалы, присутствие человека в пещере в период накопления 22 слоя и, следовательно, его влияние на формирование тафоценоза 22 слоя было минимальным. Кости копытных в это время приносились в пещеру только хищниками: волками, гиеной, медведем. Количественное соотношение костей хищников и копытных в 22 слое соответствует их естественному соотношению в тафоценозах, которые формировались без участия человека. Такое соотношение костей хищника и жертвы должно было сохраняться на протяжении всего времени формирования тафоценозов пещеры. Однако факты свидетельствуют о неуклонном нарастании во времени относительного (и абсолютного) количества костей травоядных («жертвы»). Они показывают резкое увеличение количества костей травоядных, приносимых в пещеру на протяжении позднего плейстоцена именно человеком. Это, в свою очередь, отражает увеличение пресса человека на популяции копытных.
Таким образом приведенные факты показывают наличие тонких связей между природной обстановкой позднего плейстоцена, структурой животных сообществ, состоянием популяций и хозяйственного уклада древнего человека. Они предполагают, что эти связи были не только прямыми, но и обратными. Активность палеолитического человека оказывала серьезное воздействие на состояние окружающей его среды.
Литература
Агаджанян А. К. Мелкие млекопитающие из разреза стоянки Молодова I // Молодова I. Уникальное мустьерское поселение на Среднем Днестре. М.: Наука, 1982. С. 154–173.
Агаджанян А. К. Фауна мелких млекопитающих Денисовой пещеры // Палеоэкология плейстоцена и культуры каменного века Северной Азии и сопредельных территорий. (Мат. международного симпозиума). Том 1. Новосибирск: изд. Института археологии и этнографии СО РАН, 1998. С. 34–41.
Агаджанян А. К. Мелкие млекопитающие голоценовых отложений Денисовой пещеры // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Том V. Новосибирск: изд. Института археологии и этнографии СО РАН, 1999. С. 226–230.
Агаджанян А.К, Малаева Е. М., Шуньков М. В. Опыт реконструкции природного окружения палеолитического человека Денисовой пещеры // Экология древних и современных обществ. Тюмень: изд-во Института проблем освоения Севера СО РАН, 1999. С. 9–12.
Агаджанян А.К, Шуньков М. В. Остатки мелких млекопитающих из отложений палеолитической стоянки Ануй-3 // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Том V. Новосибирск: изд. Института археологии и этнографии СО РАН, 1999. С. 6–10.
Агаджанян А.К, Шуньков М. В. Микротериологическая характеристика многослойного разреза палеолитической стоянки Усть-Каракол-1 // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Том VII. Новосибирск: изд. Института археологии и этнографии СО РАН, 2001. С. 37–42.
Александрова Л. П., Цейтлин С. М. Местонахождение ископаемых остатков мелких млекопитающих в четвертичных отложениях бассейна р. Нерли. (Владимирская обл.) // Стратиграфическое значение антропогеновой фауны мелких млекопитающих. М.: Наука, 1965. С. 158–161.
Барышников Г. Ф. Палеоэкология древнейших обитателей Горного Алтая // Палеоэкология плейстоцена и культуры каменного века Северной Азии и сопредельных территорий. (Мат. международного симпозиума). Том 1. Новосибирск: изд. Института археологии и этнографии СО РАН, 1998. С. 42–49.
Васильев С.К, Гребнев И. Е. Фауна млекопитающих голоцена Денисовой пещеры // Денисова пещера. Часть I. Новосибирск: ВО Наука, 1994. С. 167–181.
Варов А. И., Косинцев П. А. Крупные млекопитающие Приуралья в позднем голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург: изд. «Екатеринбург», 1996. С. 110–117.
Гептнер В. Г., Цалкин В.И Олени СССР (Систематика и зоогеография). М., 1947.
Громов ИМ. Фауна позвоночных тарденуазской стоянки Мурзак-Коба в Крыму // МИА. № 39. 1953. С. 459–462.
Громов ИМ. Верхнечетвертичные грызуны Самарской луки и условия захоронения и накопления их остатков // Тр. ЗИН АН СССР. T. XXII. 1957. С. 112–150.
Громов ИМ Ископаемые верхнечетвертичные грызуны предгорного Крыма // Тр. Комисс. по изуч. четверичного периода. Вып. XVII. 1961.
Громов ИМ, Фоканов В. А. Об остатках позднечетвертичных грызунов из пещеры Кударо I // Кударские пещерные стоянки в Юго-Осетии. М.: Наука, 1980. С. 79–89.
Деревянко А. П., Молодин В.И Денисова пещера. Часть I. Новосибирск: ВО Наука, Сибирская издательская фирма, 1994.
Деревянко А. П., Агаджанян А. К., Барышников Г. Ф., Дергачева М.И, Дупал Т. А., Малаева Л. М., Маркт С. В., Молодин В.И, Николаев С. В., Орлова Л. А., Петрин В. Т., Постное А. В., Ульянов В. А., Феденеева И. К., Форонова ИВ., Шуньков MB. Археология, геология и палеогеография плейстоцена и голоцена Горного Алтая. Новосибирск: изд. Института археологии и этнографии СО РАН, 1998.
Жермонпре М. Предварительные результаты тафономии Денисовой пещеры (по материалам раскопок 1992 г.) // Altaica. № 2.1993. С. 11–16.
Ивлева Н.Г Микротериологические материалы из пещеры им. Окладникова и Денисова на Алтае // Комплексные исследования палеолитических объектов бассейна Ануя. Новосибирск: изд. ИИФФ СО РАН, 1990. С. 82–101.
Косинцев П. А. Голоценовые остатки крупных млекопитающих Западной Сибири // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск: изд. УрО АН СССР, 1988. С. 32–51.
Косинцев П. А. Фауна крупных млекопитающих Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург: изд. «Екатеринбург», 1996. С. 84–110.
Оводов Н.Д, Ивлева Н.Г Фауна позвоночных Денисовой пещеры // Археология и палеоэкология палеолита Горного Алтая. Новосибирск: изд. ИИФФ СО РАН, 1990.
Пiдоплiчко I. Гризуни та хижаки з раскошв у с. Журавщ, Прилуцькоi округи // Антрополопя. T. III. 1929. С. 133–147.
Пидопличко И.Г. Нахождение смешанной тундровой и степной фауны в четвертичных отложения Новгород-Северска // Природа. № 5.1934. С. 80–82.
Пидопличко И.Г. Фауна Гонцовской палеолитической стоянки // Природа. № 1. 1936-а. С. 113–116.
Пидопличко И.Г. Фауна Кодакской палеолитической стоянки // Природа. № 6. 1936-6. С. 118–120.
Пидопличко И.Г. Фауна Ольвии (по раскопкам 1935–1937 гг.) // Природа. № 6. 1938. С. 113–116.
Пидопличко И.Г. Палеолитическая стоянка Чулатово I. // Советская археология. T.V. 1940.
Смирнов Н. Г. Мелкие млекопитающие Среднего Урала в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург: УИФ Наука, 1993.
Смирнов Н. Г. Разнообразие мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург: изд. «Екатеринбург», 1996. С. 39–83.
Смирнов Н. Г., Андреичева Л.Н., Корона О. М., Зиновьев Е. В., Головачев И. Б., Павлов П. Ю., Хуфтхаммер А.-К. Материалы к характеристике биоты Приуральской Субаркгики в голоценовом оптимуме // Биота Приуральской Субарктики в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург: изд. «Екатеринбург», 1999. С. 23–60.
Сукачев В. Н., Громов В. И., Бадер О. Н. Верхнепалеолитическая стоянка Сунгирь // Тр. ГИН АН СССР. Вып. 162.1966.
Цалкин В. И. Сибирский горный козел. М.: изд. Московского о-ва испытателей природы, 1950.
Цалкин В. И. Горные бараны Европы и Азии. М.: изд. МОИП, 1951.
Цалкин В. И. Материалы для истории скотоводства и охоты в древней Руси // МИА. № 51.1956.
Цалкин В. И. Древнейшие домашние животные Восточной Европы. М.: Наука, 1970.
Chaline J. Les rongeurs du Pleistocene moyen et supérieur de France. Paris, 1972.
Fejfar O. Die Wühlmàuse (Microtidae, Mammalia) der àlteren Sammlung aus Stranska skala bei Bmo // Stranska skala I (1910–1945). Anthropos. 1971. C. 20 (N.S. 12). S. 165–174.
Heller F. Die Hamster- und Zieselreste aus Ablagerungen von Stranska skala bei Bmo I // Stranska skala I (1910–1945). Anthropos. 1971. C. 20 (N.S. 12). S. 147–164.
Janossy D. Letztinterglaciale Vertebraten-Fauna aus der Kalman Lambrecht-Hôle (Bükk-Gebirge, Nordost-Ungam) I // Acta zoologica, Acad. Sc. Hungar. T. IX. Fasc. 3–4.1963. S.293–331.
Janossy D. Letztinterglaciale Vertebraten-Fauna aus der Kalman Lambrecht-Hôle (Bükk-Gebirge, Nordost-Ungam) П II Acta zoologica, Acad. Sc. Hungar. T. X. Fasc. 1–2. 1964. S. 139–195.
Janossy D. Der erste Nachweis einer Kalt-Mousterien Vertebratenfauna in Ungran (Tokodagyberek, Kom. Komarom) // Vertebr. Hung. XII. 1970/1971. S. 103–110.
Janossy D. Die Revision jungmittelpleistozaner Vertebratenfaunen in Ungran // Fragm. Min. Pal. 7.1976. S. 29–54.
Koenigswald W. v. Die pleistozane Fauna der Weinberghôhlen bei Mauem II Die Archâologie und Palàontologie in den Weinberghôhlen bei Mauem (Bayem). Grabun-gen 1937–1967. Druck: Tüdingen Chronik, Institute fur Urgeschichte, Tübingen, 1974. S. 53-106.
Kowalski К Some problems of the taphonomy of small mammals // Int. Sympos. Evol. Phil. Biostr. Arvicolids. Pfeil-Verlag, Praha, 1990. P. 285–296.
Kowalski K, Nadachowski A. Rodentia // Excavation in the Bacho Kiro Cave (Bulgaria). Final report. Warszawa, 1982. P. 45–51.
Patou M. Les marmottes: animaux intrusifs ou gibiers des préhistoriques du Paléolithique Il Archaeozoologia. 1987. P. 93–107.
Rzebik-Kowalska B. Insectivore // Excavation in the Bacho Kiro Cave (Bulgaria). Final report. Warszawa, 1982. P. 39, 40.
Storch G. Jungpleistozane Kleinsâugerfunde (Mammalia: Insectivora, Chiroptera, Rodentia) aus der Brillenhôle // Das Palâolithicum der Brillenhôhle bei Blaudeuren. Teil II. Stuttgart: Verlag Müller & Graff. 1973. S. 106–123.
Sych L. Lagomorpha // Excavation in the Bacho Kiro Cave (Bulgaria). Final report. Warszawa, 1982. P. 52.
Tobien H. Citellus (Rodentia) und Lagomorpha aus den àltem Aufsammlungen an der pleistozanen Lokalitat Stranska skala bei Brno (CSSR) // Stranska skala I (1910–1945). Anthropos. 1971. C. 20 (M.S. 12). S. 137–146.
A. K. AgadzhanyanLate pleistocene mammals of North-West Altay in conditions of ancient people activitySummary
Mammals fauna investigation from different Paleolithic sites of Anoy-river area of North-West Altay is showed, that Pleistocene nature and climate alterations had direction character. During late Pleistocene it was scale-down of warmth-supplies and climate continentality was increased. Common directivity of process was complicated by periodical fluctuations, which were conditioning by alternations of comparatively dry and more vast climate periods. Such alteration of natural conditions had rhythmical character. During late Pleistocene the structure of vertical zones was more complicated than modem structure. Saiyano-Altay mountain region was imaging as reserved «continent», limited by steppes and semi-deserts of Mongolia from South, by Kazakhstan steppes from West, by plains of East and Middle Siberia from North, by steppes Hack-assia and Buryatia of East. It were conserved comparatively stable and multicomponent natural complexes in this territory during Pleistocene, what superimposed dint to the history of making and development of Paleolithic man. Fauna from deposits of the end of Pleistocene period on the Denisov,s cave territory, however, is furnished clear evidences of Paleolithic man influencing to natural communities. It is demonstrated the mechanism of anthropogenic factor’s influence as to large cave inhabitants — bears, as to small — bats.