О подходах к исследованию исторической динамики животного населения мелких млекопитающих
Для решения задач, обсуждаемых в данной работе, среди множества точек зрения на сукцессии и другие виды динамики, представляются более продуктивными те, где в основу классификаций положены представления о разномасштабное™ процессов. Именно в этой сфере особенно насущной является междисциплинарная постановка задач. Чаще всего масштабы идентифицируют с хронологической протяженностью (что далеко не всегда верно) и этим разделяют процессы, доступные для исследования палеонтологическими и неонтологическими методами.
Назрело оформление нового направления, которое бы сосредоточило внимание на другой процедуре — реконструкции важнейших параметров динамики состава и структуры сообществ животных в масштабах, доступных исследованию на ископаемом и субфоссильном материале. Такое направление, на стыке палеоэкологии и тафономии с одной стороны, и учением о динамике современных популяций и экосистем с другой, можно было бы называть алеалогией (от греческого «алеа» — игра в кости).
В этой работе изложена система взглядов на ряд методологических и методических вопросов, которые естественным образом встают перед исследователями, идущими по сложному пути от сбора остеологических материалов из местонахождений ископаемых остатков животных через ряд процедур к исследованию закономерностей динамики состава и структуры сообществ животных прошлого. Этот путь в представленном виде выглядит как компромисс между теоретическими представлениями о пространственно-временной структуре изучаемого процесса и возможностями оценки его реальных параметров на палеонтологическом материале.
Если представить себе цепь событий, которые из года в год на протяжении сотен и тысяч лет происходят в экосистемах и популяциях разных видов животных и растений на какой-то конкретной территории, сопоставимой по площади с несколькими километрами долины реки с прилегающими водораздельными участками, то, на первый взгляд, в них невозможно разобраться. Однако если обратиться к опыту изучения динамики не сообществ вообще, а, например, только растительности, и разобраться в громадном количестве точек зрения на классификации динамических процессов, то появляется некоторый повод для оптимизма.
Представления о динамике сообществ наиболее подробно разработаны для ассоциаций растений. Их великое множество, но нам ближе те, где в основу классификации динамики положены не вызывающие их причины, а степень преобразования изучаемых объектов. Она из таких классификаций применительно к растительным ассоциациям предложена С. М. Разумовским [1981]; используемая нами далее терминология для обозначения разных типов динамики заимствована у этого автора.
Для целей, обсуждаемых в данной работе, необходимо выделить основной объект исследования; таким объектом является локальная фауна. Обсуждению ее характеристик далее будет уделено специальное внимание. Здесь лишь обозначим, что это такая пространственно-временная единица животного населения, которая включает в себя список видов, одновременно обитающих на территории вокруг места захоронения остатков (в пределах нескольких десятков квадратных километров), и сохраняет свои основные свойства на протяжении сотен и первых тысяч лет. Любую локальную фауну можно отнести к определенному зональному типу. Для голоцена такими типами (из рассматриваемых нами) являются тундровый, лесотундровый, таежный, лесостепной и степной.
При изучении всего разнообразия динамических процессов, происходящих в локальных фаунах и их группировках, будем концентрировать внимание на трех процессах — изменениях, сменах и преобразованиях.
На первом (наиболее низком) уровне находятся динамические явления, происходящие внутри локальной фауны. Их называют изменениями, фактически они являются флуктуациями и не приводят к направленным сдвигам свойств изучаемого объекта.
Более существенная динамика, называемая сменой, приводит к изменениям, сохраняющим устойчивое направление. Они приводят к таким результатам, которые необратимо меняют облик локальной фауны, но все-таки еще не настолько, чтобы локальную фауну следовало относить к другому зональному типу.
Третий тип динамики — преобразование — приводит к кардинальным изменениям состава локальной фауны и структуры животного населения — такого уровня, который позволяет относить ее к новому зональному типу.
Прежде чем обсуждать конкретные методы и подходы алеалогической работы, полезно обозначить некоторые теоретические конструкции, на которых она будет основана. К ним можно отнести некоторые концепции, принципы, постулаты, теории и гипотезы. Часть из них являются общенаучными, некоторые используются в ряде разделов биологии и геологии, другие имеют более частный характер.
Самыми общими теоретическими основаниями алеалогии, как и многих работ по реконструкции длительно протекающих процессов, являются принципы актуализма и историзма. Обсуждаемые в данной статье процессы частично находятся в области применения принципа актуализма, так как движущие их силы и факторы хорошо известны на материалах исследования современных экосистем и популяций. Область применения принципа историзма также затрагивает интерпретацию динамики биоты позднего кайнозоя — в той сфере, где существенную роль играли такие факторы среды, которые сейчас недоступны прямому исследованию и которые порождали появление принципиально иных по сравнению с современностью процессов, явлений и объектов. Это, например, весь круг вопросов, связанный с реконструкцией среды обитания и природы сообществ периодов распространения покровных ледников. Принцип развития является обобщающим для актуализма и историзма [Завадский, Колчинский 1977].
Концепция дискретности масштабов динамики. Важнейшая концепция, используемая в алеалогии, опирается на представление о том, что все процессы пространственно-временной динамики надорганизменных систем можно отнести по крайней мере к одному из трех масштабов — актуальному, историческому и эволюционному. Разграничение изучаемых процессов по принадлежности к определенному масштабу — одна из важнейших задач алеалогического исследования. Это можно осуществить, изучив основные параметры динамики: скорость, обратимость, направленность, хронологическая протяженность и территориальный охват, а главное — степень изменения свойств изучаемой системы. Эти параметры характерны для каждого из масштабов.
Принцип многоуровневого рассмотрения. Концепцию масштабов следует отличать от принципа уровней рассмотрения явления или объекта. В отличие от масштаба динамики, которая объективно присуща процессу, уровень рассмотрения задается самим исследователем, он определяется возможностями материала и задачей его изучения. При исследовании динамики животного населения можно выделять любое количество таких уровней, от элементарного до глобального, — в зависимости от объема и структуры исследуемой системы. Важнейшими в практике исследований являются элементарный, локальный, региональный и зональный уровни; на них основана концепция четырехуровневого подхода к рассмотрению динамики.
Закон широтной зональности и специфика его проявления у мелких млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене — одно из базовых представлений, развиваемых в данной работе. На них строится анализ структуры фауны на любом уровне рассмотрения. В применении к палеозоологическому материалу мы использовали подход, предложенный зоологом Ю. И. Черновым [1975], суть которого состоит в делении видов на группы, в зависимости от конкретного положения видов в каждой из рассматриваемых природных зон. Все виды делятся на зональные и интразональные. Вслед за рядом ботаников, мы полагаем, что собственно зональными видами и сообществами являются лишь те, которые занимают плакорные местообитания. Кроме них, в каждой местности существуют группировки, отличные от собственно зональных, но включенные в основной зональный фон; их называют интразональными. Среди них для мелких млекопитающих имеет смысл различать азональные элементы, распространение которых не приурочено к какой-либо определенной зоне, и экстразональные, которые, как правило, характерны для «своей» зоны, но иногда выходят за ее пределы по подходящим ландшафтным коридорам или островам, и тогда один и тот же вид в разных зонах может оказаться в разных группах. Так, рыжая полевка в таежной зоне — безусловно, зональный вид, тогда как в пойменных лесах степной зоны, где этот вид регулярно встречается — экстразональный. Настоящие азональные виды — водяная полевка и полевка экономка, которые встречаются во многих зонах. При выделении зональных групп иногда необходимо определить не только видовую, но и подвидовую принадлежность. Например, специализированные подвиды узкочерепной полевки в тундре и лесотундре можно считать зональными, тогда как вид в целом — полизональным, поскольку он обитает еще и в степях.
Выделение такого рода группировок видов для современных и голоценовых фаун не составляет особой сложности, так как распространение современных таксонов хорошо известно. Иное дело — более древние формы, существовавшие по другую сторону плейстоцен-голоценового рубежа, где принцип актуализма работает с большими ограничениями. Не вызывает сомнения только то обстоятельство, что и тогда, в холодные эпохи плейстоцена, природная зональность присутствовала, хотя существуют разные точки зрения относительно ее природы. Нами предложена своеобразная трактовка природы сообществ, населявших Северную Евразию в холодные эпохи позднего плейстоцена, — в виде гипотезы существования гиперборейной зоны [Смирнов 2001].
Многое в понимании закономерностей исторической динамики животного населения зависит от применения одной из двух концепций экологии — индивидуальной или групповой реакции видов на изменения среды