Выпуская новые листья, растение легко восстановит небольшие потери. Как мы знаем, удаление даже значительных фрагментов не обязательно вызывает нарушение функции или гибель растения. В нашем примере реакция растения на нападение умеренная, можно сказать, благоприятная.
Но если, несмотря на неприятный вкус, насекомое продолжает поедать листья или если к столу прибывают новые гости, растения бывают вынуждены применять более суровый подход. В одних случаях они синтезируют «устрашающие» химические вещества во всех листьях и выделяют в воздух летучие молекулы, чтобы предупредить соседей о необходимости обороны. В других они могут… послать за подкреплением!
Каждый новый день является свидетельством продолжающейся 400 миллионов лет битвы за существование между растениями и растительноядными организмами. Безусловно, самая многочисленная группа растительноядных организмов – это насекомые, для которых растения являются прекрасным источником пищи и средой обитания с самыми разнообразными экологическими условиями. Бесконечные конфликты оказывают сильнейшее селективное давление, определяющее эволюцию и растений, и насекомых, и контролирующее их распространение во времени и в пространстве.
Для защиты от насекомых растения изобрели несколько специфических механизмов, а насекомые, со своей стороны, тоже не ленились и разрабатывали все новые и новые стратегии нападения. Это бесконечная гонка вооружений, вызванная параллельной эволюцией растений и растительноядных животных – двух групп враждующих существ, которые в результате постоянных столкновений очень хорошо друг друга изучили.
Вам никогда не приходилось видеть на упаковке салата надпись «Произведено в условиях интегрального подхода к уничтожению вредителей»? Эта фраза означает, что производитель решил сократить использование пестицидов и завез на свои поля естественных врагов растительноядных насекомых, уничтожающих салат. Такие поля не опрыскивают пестицидами, а предоставляют во владение врагам вредителей салата, которые либо уничтожают вредителей, либо как минимум вызывают их на борьбу, отвлекая от растений. Это весьма разумный подход, хотя осуществить его достаточно сложно, поскольку требуется поддерживать равновесие между популяциями насекомых. Суть этого подхода можно выразить фразой «враг моего врага – мой друг».
В естественных условиях многие растения защищаются с помощью этой стратегии: они просят подкрепления у врагов свих врагов, привлекая их с помощью летучих химических веществ, и платят им за помощь. Эта стратегия дает отличные результаты без значительных энергетических затрат.
Вот конкретный пример: лимская (луновидная) фасоль. При заражении прожорливым клещом Tetranychus urticae растения фасоли выделяют смесь летучих химических веществ, привлекающих другого клеща, Phytoseiuluspersimilis, который является хищником. Этот клещ специализируется на поедании клещей «вегетарианцев» и быстро уничтожает всю их популяцию – интересный пример сотрудничества между животными и растениями, иллюстрирующий удивительную способность растений фасоли распознавать агрессора и звать на помощь его биологического врага.
Часто ли животные ведут себя подобным образом? А вот среди растений на это способны многие, включая кукурузу, томаты и табак.
Мы видели, как ведет себя растение, когда его листья подвергаются нападению со стороны растительноядных животных. Но что происходит, если агрессор нападает не на листья, а на корни? Характерный пример – поведение кукурузы. На протяжении многих лет поля кукурузы в США уничтожались жуком Diabrotica virgifera, который откладывает личинок на корнях и уничтожает молодые растения, не способные себя защитить (финансовые потери в результате этого нашествия оценивались в сотни миллионов долларов). Таким образом, кажется, что растения кукурузы защищаются весьма неуклюже. Однако это не их вина!
Самые старые европейские сорта кукурузы и дикие виды (каждый – продукт очень длительного отбора) чрезвычайно сильно отличаются от современных сортов и прекрасно защищаются от диабротики. Это мы – ненамеренно и по незнанию – в результате селекции новых высокоурожайных сортов с более крупными початками вывели растения, не способные себя защитить. Когда жук откладывает личинки на корни кукурузы старых сортов или диких видов, растения выделяют вещество под названием кариофиллен, единственная функция которого заключается в привлечении мелких червей (нематод), любящих полакомиться личинками диабротики. Поедая личинок, нематоды спасают растения.
Наша непреднамеренная ошибка, приведшая к выведению беззащитных сортов кукурузы, стоила нам дорого. Ежегодные потери урожая кукурузы от этого вредителя во всем мире оцениваются в миллиард долларов США. На протяжении десятилетий диабротика была страшным бичом растениеводов, и на борьбу с этим насекомым направлялись гигантские средства, а в атмосферу попали тонны инсектицидов. Природная способность кукурузы была восстановлена только с помощью генно-инженерных манипуляций: в современные сорта был введен ген, регулирующий выработку кариофиллена, позаимствованный у майорана. Короче говоря, чтобы восстановить утраченные свойства кукурузы, пришлось создать генетически модифицированные (трансгенные) растения.
Один из моментов в жизни, когда растения в наибольшей степени нуждаются в общении, особенно с животными, наступает при опылении. Этот период, который можно назвать периодом спаривания растений, является важнейшей фазой их жизненного цикла, поскольку от него зависит вероятность их воспроизведения. Очевидно, все виды растений различаются между собой, однако большинство видов – от герани до дуба – придерживаются нескольких общих правил. Например, часто для оплодотворения необходимо, чтобы пыльца (растительный эквивалент мужского семени) была перенесена с одного цветка на другой. Но прежде чем обратиться к рассмотрению удивительного общения между растениями и животными, давайте поговорим о том, как размножаются растения.
Для начала введем определение самоопыляющихся, или аутогамных (от греч. autos — сам и gamos – сексуальный союз), и перекрестноопыляющихся, или аллогамных (от греч. alios — другой и gamas — сексуальный союз), растений. Самоопыляющиеся растения используют «автаркический» метод, опыляя самих себя путем переноса пыльцы от тычинок (мужских половых органов) на пестик (женский половой орган) того же цветка. Напротив, для опыления перекрестноопыляющихся растений пыльца должна быть перенесена от пыльника (окончания мужского полового органа, содержащего пыльцевые зерна) одного цветка на рыльце (принимающую пыльцу часть женского органа) цветка другого растения того же вида, поэтому данный процесс и называют перекрестным опылением.
Еще одно различие между растениями заключается в локализации половых органов. В данном отношении растения можно разделить на три основные категории: гермафродиты, двудомные и однодомные растения.
Рис. 4–2. Пыльцевое зерно. У растений эти зерна играют роль мужских гамет (мужских половых клеток)
Наиболее многочисленную группу составляют растения гермафродиты, в цветках которых содержатся и женские, и мужские половые органы. Таким образом, теоретически цветок каждого такого растения может опылять сам себя, поскольку обладает полной репродуктивной системой. И поэтому в соответствии с приведенным выше определением растения гермафродиты относятся к самоопыляющимся растениям. Самооплодотворение – очень удобный процесс, который практикуется многими растениями, особенно травами (такими как пшеница или рис). Эти растения, а наряду с ними также некоторые виды орхидей, фиалок и плотоядных растений, являются клейстогамными (от kleistos— закрытый и gamos— сексуальный союз), т. е. опыляют сами себя еще до раскрытия цветка.
Хотя теоретически самоопыление возможно у всех растений гермафродитов, на практике оно реализуется нечасто, поскольку имеет ряд физических и химических ограничений. Почему это так, если мы только что сказали, что самоопыление – очень удобный процесс?
Самооплодотворение – очень удобный процесс, который практикуется многими растениями, особенно травами (такими как пшеница или рис).
Причину понять легко, если сравнить самоопыление с близкородственным скрещиванием у животных: эволюция не благоприятствует такому способу воспроизведения, поскольку он снижает вероятность новых генетических комбинаций. Поэтому у растений появилось несколько специфических механизмов, препятствующих самоопылению. В частности, в одном и том же растении женские и мужские половые органы созревают в разное время.
Следующую группу растений составляют двудомные виды, у которых мужские и женские цветки располагаются на растениях разного пола (т. е. у них существуют «мужские» и «женские» растения). К этой группе относится древнее дерево гинкго (Ginkgo biloba), которое можно считать живым ископаемым, а также лавр, иглица шиповатая, тис, крапива и остролист.
Наконец, третью категорию составляют однодомные растения, у которых на одном и том же растении находятся и мужские, и женские цветки; к этой группе относятся, например, дуб и каштан.
Рис. 4–3, а-г. Расположение половых органов у растений. У растений гермафродитов, таких как лилии (слева вверху), мужские и женские органы расположены на одном и том же цветке; у однодомных растений, таких как дуб (справа вверху и в центре), они разделены, но находятся на одном и том же растении; у двудомных растений, таких как конопля (внизу), мужские и женские цветки расположены на разных растениях
Вне зависимости от того, к какой категории относится растение, в период цветения ему требуется надежный переносчик пыльцы с одного цветка на другой. Все растения решают эту проблему по-разному: одни используют физический вект