сть мелких животных, например мелких млекопитающих, очень значительна, что дает им значительный шанс в борьбе за существование, и в то время когда крупные, умные и сильные, но слабо плодовитые млекопитающие, как, например, слоны, мамонты и пр., или совершенно вымерли или же близки к вымиранию, мелкие грызуны удержались, несмотря на то, что многие из них приносят вред человеку и сильно преследуются им.
В виду основных принципов дарвинизма только что приведенное положение о роли плодовитости в борьбе за существование легко может показаться парадоксом. В самом деле, если усиленная плодовитость есть именно то зло, из которого возникает борьба, то как же согласить это с тем, что та же усиленная плодовитость является одним из главных моментов победы в борьбе за существование? С помощью вышесказанных соображений это недоразумение легко устраняется. В действительности оказывается, что усиленная плодовитость далеко не имеет столь важного значения в возбуждении борьбы, как это было предположено Дарвином, что в этом отношении несравненно большую роль играет конкуренция и борьба разнородных форм. В тех же случаях, когда соперничество возникает из борьбы различных видов, для каждого из них усиление плодовитости представляется весьма существенным, и особи, которые окажутся наиболее плодовитыми, наверно выйдут победителями. Обратный результат получится только в том случае, если борьба за существование возбуждается чересчур усиленным размножением особей одного и того же вида на ограниченном пространстве. Тут, очевидно, наименее плодовитые особи будут иметь всего больше шансов победы, так как последняя обусловится не количеством особей, а их крепостью и силой. Но случаи этой категории, как уже было показано выше, имеют гораздо меньшее значение в вопросе о трансформизме, нежели случаи борьбы, возбуждаемой столкновением разнородных форм, т. е. те случаи, когда усиление плодовитости получает первостепенное, нередко решительное значение.
Убедившись в существенном значении плодовитости в деле борьбы за существование, весьма важно узнать, в каком отношении находится эта способность к форменным (морфологическим) признакам, выражающим их систематическое родство, т. е. будут ли два соседние рода и вида и вообще какие-нибудь две соседние группы представлять в то же время и сходную плодовитость или же это свойство может быть независимо от форменных признаков. Положительный ответ в ту или другую сторону не может быть дан в настоящее время за отсутствием фактических сведений относительно плодовитости у различных животных, так что поневоле приходится покамест ограничиться только общими и приблизительными данными. Еще со времен Бюффона было обращено внимание на связь плодовитости с размерами тела, т. е. на общий закон, что увеличение животного связано всегда со слабой плодовитостью, и наоборот. Величина тела в свою очередь имеет отношение к систематическим признакам, так что можно сказать вообще, что в одних группах преобладают крупные формы, в других — мелкие. С другой стороны, известны факты, показывающие, что плодовитость зависит от экономических условий организма (степени его питания и пр.) и что она сама влияет на форменные признаки. Так, известно, что уменьшение плодовитости или бесплодие ведут нередко к форменной изменчивости. Но эти выводы приложимы в общих чертах и всего менее применимы к случаям близкого систематического родства, например к видам или разновидностям. По крайней мере можно утверждать, что две очень близкие формы могут отличаться друг от друга сравнительно весьма значительной степенью плодовитости. Так, например, самка зайца рождает только четырех детенышей, а крольчиха от восьми до двенадцати. То же подтверждают примеры увеличения плодовитости у животных в одомашненном состоянии. Вследствие этого нет возможности, на основании систематического родства мелких групп, например видов, судить о степени их плодовитости, а с точки зрения вопроса о происхождении видов в борьбе за существование на первом плане стоят именно эти мелкие группы, т. е. группы особей с индивидуальными отличиями и разновидности. Отсюда следует, что форменные признаки, не выражая собою степени плодовитости, не могут служить и мерилом шансов победы в борьбе, если она в данном случае решается именно благодаря усиленной плодовитости.[45]
Другой существенный момент, обусловливающий победу в борьбе за существование, есть то, что называют крепостью, или силою. Под этим названием разумеют, однакоже, не физическую силу, а просто некоторую способность, обладание которой помогает одному существу вытеснять другое, все равно, будет ли оно одарено активной силой (животные) или нет (растения). Так, де-Кандоль в вышеприведенной цитате говорит о силе растения, подразумевая под этим его выносливость. В других местах своей ботанической географии он употребляет этот термин в более широком смысле. Так, например, он говорит о вытеснении туземной флоры островов европейскими растениями следующее: «Нашествие иностранных видов особенно замечательно на маленьких островах, каковы острова Св. Елены и Вознесения, где туземные виды были малочисленны и удерживались без большой борьбы. Теперь они, так сказать, задавлены новыми, более сильными видами; они более уже не могут переносить этой конкуренции с целым миром» (1. с.,722).
Как с общей естественноисторической, так и с более частной точки зрения трансформизма, вопрос о значении этой «силы» имеет громадное значение. Что это за сила, каковы ее свойства и отношения к другим, главным образом к форменным особенностям организмов, как таким, на основании которых распознаются виды и определяется систематическое родство? У Дарвина нет положительного, фактического ответа на этот вопрос. Теоретически он говорит, что «сила» в борьбе есть вообще большая степень приспособленности организма к данным условиям, и это положение, как известно, есть одно из основных положений его теории; но именно для проверки его и необходимо знать, почему именно в ряду конкретных случаев одни организмы оказались сильнее других и вытеснили их. Дарвин говорит в главе «О борьбе за существование»: «Мы можем смутно познать, почему конкуренция между наиболее близкими формами всего сильнее; но, вероятно, мы ни в одном случае не будем в состоянии точнее определить, каким образом случилось, что в обширной борьбе за существование одно существо одержало победу над другим».
Борьба за существование, обнаруживающаяся вытеснением одних форм другими, была, как уже было сказано в начале главы, преимущественно исследована ботаниками, которые не только установили общее понятие о борьбе, но и сделали шаг вперед в деле более глубокого изучения предмета. Дюро де-ла-Малль, исследовавший в продолжение тридцати лет борьбу за существование на ограниченном пространстве, пришел к тому убеждению, что победа достается попеременно то одной, то другой стороне. Таким образом, бобовые растения (Leguminosae), вытеснив злаки, по прошествии известного срока ослабевают и в свою очередь вытесняются злаками же. На конгрессе немецких лесоводов в Бадене, в 1842 г., было констатировано, что в нескольких местах красный лес уступил место другим видам, и наоборот — буковые и дубовые леса должны были уступить место хвойному. Так, например, в Зигмарингене ель показалась триста лет назад и вытеснила дуб и бук. Между Ландау и Кайзерлаутерном большие дубовые леса от 250 до 400-летнего возраста возобновляются только буком, а другие буковые и дубовые леса вытесняются сосной. Наоборот, гагенауский лес, большая часть которого состоит из сосны, 170–180 лет назад был исключительно буковым (de-Candolle, 1. с., 448, 472). «В приведенных примерах, — говорит де-Кандоль, — не было ни общей рубки леса ни пожара. Древесные породы естественно следуют друг за другом, без видимой причины. Вероятно, все общественные растения подвержены этому закону; но только его легче наблюдать на деревьях, чем на мелких видах». Две стороны этих явлений обращают на себя особенное внимание: во-первых, перемежаемость победы и, во-вторых, то, что она совершается «без видимой причины». Все это указывает на то, что причина победы заключается не в тех форменных отличиях, которые свойственны видам борющихся растений, а лежит где-то глубже. Этот результат имеет значение уже потому, что он указывает на то, «что в деле борьбы за существование или, по крайней мере, в исследованных резких случаях этой борьбы систематические форменные признаки не играют существенной роли. По мнению ботаников, факт долгого пребывания растения на одном и том же месте сам по себе 126 ослабляет его и делает его невыносливым в борьбе за жизнь. «Нельзя сомневаться, — говорит де-Кандоль, — в том, что существование вида и особенно продолжительное существование вредно для жизни этого или сходных с ним видов на той же почве. Это доказывается как опытом хозяев, так и наблюдением естественных явлений» (1. с., 447). Многие думают, что причина этого явления заключается в том, что растения, в течение длинного периода времени извлекая из почвы нужные им вещества, наконец, получают их в столь малом количестве, что начинают ослабевать и легко уступают место другим видам, нуждающимся в других, неизвлеченных веществах. Против этого мнения возразили, что ослабевание растения замечается и в тех случаях, когда оно ежегодно возвращает почве (в виде листьев, семян и пр.) значительное количество отнятых пищевых веществ. Поэтому де-Кандоль предложил другое объяснение: он обратил внимание на то, что корни могут вносить в почву вредные вещества, путем ли простого выделения или путем разложения устарелых частей; вещества, присутствие которых может ослаблять данное растение, не аффицируя другое. Альфонс де-Кандоль, взвесив различные доводы, пришел к следующему выводу: «Очевидно, что продолжительное присутствие вида изменяет почву вследствие неправильных извержений корней и их разветвлений» (1. с., 449). Возможно, что с помощью этого факта объяснится не только периодическая смена общественных растений на ограниченном пространстве, но и вытеснение туземной флоры океани