23. Две проекции трехмерной структуры одоранто-связывающего белка свиней, входящего в состав бензилбензоата
24. Трехмерная структура образца одоранто-связывающего белка насекомых и образца хемосенсорного белка
25. Схематическое изображение обонятельных сенсилл насекомого (воспроизведено с изменениями по: Steinbrecht et al. Cell and Tissue Res, 1992. № 270. Р. 287–302)
26. Две проекции родопсина крупного рогатого скота, связанного с молекулой ретиналя
27. Основные этапы обонятельной трансдукции
28. Лиганды обонятельных рецепторов, не участвующие в хеморецепции
29. Изображение нейронных связей между обонятельной слизистой оболочкой и обонятельными луковицами (воспроизведено по Mombaerts P., Wang F., Dulac C., Chao S.K., Nemes A., Mendelsohn M., Edmondson J., Axel R. Visualizing an Olfactory Sensory Map // Cell, 1996. № 87. Р. 675–686, с разрешения Elsevier)
Список литературы для дальнейшего чтения
Надеюсь, наша прогулка по миру запахов, феромонов и белков пробудила в вас дальнейший интерес к этой теме и, возможно, даже вызвала ряд новых вопросов. Возможно даже, самые любознательные из читателей захотят получше разобраться в некоторых моментах, которых мы в этой книге коснулись лишь мельком. Сейчас в научной литературе можно найти много нового и интересного об обонянии, но, увы, материалы, публикуемые в специализированных журналах, подчас требуют от читателя некоторой профессиональной подготовки или хотя бы высшего образования по теме. В этом разделе я решил предложить вам список книг, охватывающих широкий спектр вопросов, от химии и биохимии до психологии. Все они написаны в научно-популярном жанре и доступны всякому, кого любопытство влечет к новым знаниям. Для тех, кто уже неплохо знаком с молекулами, генами и белками и хочет расширить свои научные горизонты в мире обоняния, я подготовил список избранных технических материалов. Ну и не будем забывать, что интернет тоже богатый источник информации. Используйте такие ключевые слова, как «запах», «феромоны», «обоняние», «пищевые отдушки», «вкусовые добавки», «электронный нос»: вы найдете массу сайтов, где запах рассматривается в самых разных контекстах, от ароматного профиля больших городов до ольфакторных выставок и мероприятий, где наука соединяется с искусством, подчас пересекая и без того зыбкую границу между академическим знанием и воображением.
Wyatt, T.D. Pheromones and Animal Behaviour: Chemical Signals and Signatures. 2nd edn. Cambridge University Press, 2014.
Это, пожалуй, лучшая книга общего профиля о феромонах. Простой и понятный подход к изучению химического языка, которым пользуется большинство видов животных, плюс масса ценной научной информации. Очень приятное чтение и настоящие золотые копи данных для всякого, кто работает в этой области.
Wyatt, T.D. The Search for Human Pheromones: The Lost Decades and the Necessity of Returning to First Principles // Proc. R. Soc. B., 2014. № 282. Р. 2994.
В этой статье автор анализирует последние научные публикации по теме человеческих феромонов, руководствуясь четким научным подходом в туманных и подчас мутных областях. Немногочисленные экспериментальные факты отделены от мифов, гипотез и плодов воображения. В конце делается осторожный вывод: хотя феномен феромональной коммуникации между людьми полностью исключать нельзя, молекулы, управляющие таким поведением, пока не открыты.
Hölldobler B., Wilson E.O. Journey to the Ants: A Story of Scientific Exploration. Belknap Press, 1998.
Hölldobler B., Wilson E.O. The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies. W.W. Norton & Company, 2008.
Авторы этих двух книг (и нескольких других, одна из которых принесла им Пулитцеровскую премию) посвятили всю жизнь изучению муравьев, открыв немало тайных и поразительных подробностей быта этого маленького народа. Книги эти не только о феромонах, но и о них тоже, поскольку именно феромоны регулируют большую часть поведения насекомых, и в особенности социальных видов. Авторский стиль очень понятный и увлекательный, так что это превосходное чтение. Много научной информации.
Парфюмеры первыми заинтересовались наукой о запахах, и в особенности ольфакторными свойствами молекул. Искусство и химия идут рука об руку для этих мастеров, постоянно превращающих нашу мечту о новых ольфакторных эмоциях в реальность, изобретающих новые молекулы и составляющих из уже имеющихся ароматов прекрасные композиции, словно музыкальные аккорды из нот.
Sell Ch.S. Chemistry and the Sense of Smell. Wiley, 2014.
Чарльз Селл – химик, давно работающий в этой индустрии и занимающийся соответствиями между молекулярной структурой и запахом. Книга посвящена именно парфюмерии и основана на многолетнем личном опыте автора. Особенно интересны и содержательны рассуждения о промышленных аспектах и о том, как и где химия ароматов находит практическое применение. Огромное количество сведений по химии молекул, дающей на выходе стиральные и чистящие средства, от которых наша среда обитания становится гораздо приятнее и уютнее.
Sell Ch.S. On the unpredictability of odors // Angewandte Chemie, 2006. № 45. Р. 6254–6561.
Основной тезис этой публикации: обоняние – настолько комплексное и многогранное явление, что создать новую молекулу с заранее определенным запахом практически невозможно.
Gilbert A. What the Nose Knows: The Science of Scent in Everyday Life. Crown Publishing Group, 2015.
Прекрасно написанная книга, очень приятная и развлекательная, с массой забавных историй и любопытных фактов. В основном рассматривает вопрос под социальным и психологическим углом; меньше узконаучной информации – больше охват аудитории.
Shepherd G.M. Neurogastronomy: How the Brain Creates Flavor and Why It Matters. Columbia University Press, 2010.
Гордон Шепард – один из первопроходцев науки об обонянии, но прежде всего видный нейробиолог. Книга посвящена гастрономическим вкусам и ароматам (о чем говорит само название) и тому, как наш мозг обрабатывает эти важнейшие повседневные сигналы. Гордон начинает с утверждения о том, что обоняние для человека гораздо важнее, чем полагали в прошлом, а затем переходит к анализу того, каким образом мы запоминаем запахи еды в виде пространственных образов и конструируем из них ольфакторные картины. Пищевые предпочтения, навязчивые желания, эмоции, диеты, лишний вес и даже наркотические зависимости – все это обсуждается именно в контексте физиологии обоняния.
Menini A. (ed.). The Neurobiology of Olfaction (Frontiers in Neuroscience). CRC Press, 2009.
Книга рассказывает о различных аспектах обоняния у позвоночных и насекомых, от периферических событий до продуцируемой запахами мозговой активности и нейрогенезиса ольфакторной системы. Собрание материалов от ведущих ученых по всем заявленным темам.
Mucignat-Caretta C. (ed.). Neurobiology of Chemical Communication (Frontiers in Neuroscience). CRC Press, 2014.
Книга посвящена феромональной коммуникации, от химии молекул до обработки сигнала и поведенческих реакций. Каждая глава написана одним из ведущих экспертов в области обоняния.
Следующие научные публикации предназначены для читателей, хорошо подкованных в биохимии, но необязательно разбирающихся в науке о запахе.
Buck L., Axel R. A Novel Multigene Family May Encode Odorant Receptors: A Molecular Basis for Odor Recognition // Cell, 1991. № 65. Р. 175–187.
Нобелевские лекции Линды Бак и Ричарда Акселя, открывших ольфакторные рецепторы, доступны по адресу: https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2004/buck/lecture/ и https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2004/axel/lecture/
Clyne P.J., Warr C.G., Freeman M.R., Lessing D., Kim J., Carlson J.R. A Novel Family of Divergent Seven-Transmembrane Proteins: Candidate Odorant Receptors in Drosophila // Neuron, 1999. № 22. Р. 327–338.
Firestein S. How the Olfactory System Makes Sense of Scents // Nature, 2001. № 413. Р. 211–218.
Mombaerts P., Wang F., Dulac C., Chao S.K., Nemes A., Mendelsohn M., Edmondson J., Axel R. Visualizing an Olfactory Sensory Map // Cell, 1996. № 87. Р. 675–686.
Temussi P.A. Sweet, Bitter and Umami Receptors: A Complex Relationship // Trends Biochem. Sci., 2009. № 34. Р. 296–302.
Wilson A.D., Baietto M. Applications and Advances in Electronic-Nose Technologies // Sensors, 2009. № 9. Р. 5099–5148. URL: https://doi.org/10.3390/s90705099
Хороший обзор по теме электронных носов с фокусом на практическом применении технологии.
Persaud K.C., Marco S., Gutierrez-Galvez A. (eds.). Neuromorphic Olfaction (Frontiers in Neuroengineering Series). CRC Press, Boca Raton, Florida, USA 2013.
Сборник материалов, написанных экспертами в данной области; фокус на биомиметических аспектах искусственных ольфакторных систем.
Краткий словарь: основные классы химических соединений
Альдегиды и кетоны: характеризуются двойной связью между кислородом и углеродом в конце или в середине углеводородной цепочки соответственно. Альдегиды и кетоны хуже растворяются в воде и более летучи, чем их спирты. Семейство содержит много соединений с приятными запахами, встречающимися среди цветов и пищевых продуктов.
Амиды: образуются путем замены гидроксильной группы карбоксильных кислот аминогруппой. Белки – это полиамиды, получающиеся в результате конденсации аминокислот.
Аминокислота: содержит одновременно и карбоксильную группу, и аминогруппу. Это строительный кирпичик белков.
Амины: в их составе есть атом азота, присоединенный к одной, двум или трем углеродным цепочкам. Представляют собой продукт распада белков. Их отталкивающий запах предупреждает о том, что пища начала портиться.