ость к определенным формам поведения, что внешним образом сообщается как собратьям по виду, так и исследователям его поведения изменением его окраски. С этого момента самец колюшки в равной мере готов строить гнездо, сражаться с соперниками и ухаживать за самкой, вести ее к гнезду и там с нею нереститься. Таким образом, стимулирующая ситуация, достигнутая аппетентным поведением первого порядка, составляет предпосылку для одновременного возникновения нескольких различных аппетенций. Систему инстинктов колюшки глубоко изучил Н. Тинберген, а для случая песочной осы (Ammophila) эту работу проделал Г. П. Берендс.
Подобная иерархически организованная система инстинктов намного «пластичнее», чем простое импульсивное действие в смысле Гейнрота, поскольку каждый из многих последовательно включаемых механизмов запуска получает информацию об условиях окружающей среды в данный момент и приспосабливает к ним поведение. Сверх того многие участвующие в общем процессе и направляющие его в пространстве таксисы также вносят значительный вклад в приобретение информации.
Иерархические системы инстинктов обладают особой приспособительной способностью, экономящей время и энергию; она состоит в том, что в определенных случаях отдельные члены цепи поведения могут опускаться. Когда чеглок в нашем предыдущем примере сталкивается с отдельным скворцом, то он, конечно, не производит маневр отрезания от стаи и переходит прямо к умерщвлению. Как показал Берендс, соответствующие «сокращения» не всегда удается вызвать у песочной осы; во многих случаях насекомое застревает в обязательной иерархической последовательности действий.
Подчеркнем еще раз, что эта поистине удивительная и тем самым производящая впечатление «разумности» приспособительная способность иерархически организованной системы достигается посредством функций, служащих для приема текущей информации. Система приспособлена, но она обеспечивает своей открытой программой богатый набор комбинаций, целесообразный для сохранения вида даже и без адаптивной модификации ее механизма. Тем самым она полностью относится к категории когнитивных процессов, действующих без обучения, — процессов, составляющих предмет этой главы. Независимость их действия от обучения может быть доказана в тех многих случаях, где сложные, иерархически организованные цепи поведения встречаются в жизни индивидуального животного лишь единственный раз, как, например, в столь основательно изученном супругами Пекхемом и Джоселин Крейн поведении спаривания многих пауков, или исследованном и заснятом на кинопленку Эрнстом Ризом поведении личинок рака-отшельника, которые уже в стадии свободно плавающей Glaucothoe при первой же встрече с раковиной улитки выполняют всю высокодифференцированную последовательность форм поведения, с помощью которых взрослый рак-отшельник находит, обследует, чистит и заселяет раковину.
Принципиальная независимость действия иерархически организованного инстинктивного поведения от процессов обучения не исключает того факта, что как раз оно и стало основой, на которой развились механизмы обучения. К высокоразвитым процессам обучения оно находится в том «одностороннем» отношении, которое характерно для явлений, происходящих на различных уровнях интеграции. Вспомним, что было сказано об этом выше в разделе 4 главы 2 (см. с. 274).
Механизмы, получающие текущую информацию, независимы в своем действии от процессов обучения, добавляющихся на высшем уровне, но составляют предпосылку для их возникновения. Без них были бы невозможны рассматриваемые в следующих двух главах процессы адаптивной, или «телеономной», модификации поведения путем обучения. Прокладывание путей посредством упражнения, ослабление стимулов вследствие привыкания, усиление избирательности механизмов запуска вследствие привычки — короче, все те процессы, о которых пойдет речь в следующей главе, возможны лишь на основе функций, описанных в этой главе. Это в особенности справедливо в отношении когнитивной функции обучения посредством успеха (conditioning by reinforcement), которое будет рассмотрено в главе 6. Возникновение этой высшей и важнейшей формы обучения имело своей предпосылкой наличие вполне пригодных к действию систем, состоявших из аппетентного поведения, врожденного механизма запуска и конечной целевой ситуации. Без наличия этих трех членов никогда не могла бы возникнуть «фульгурация» той обратной связи, посредством которой успех воздействует в обратном направлении на предшествующее поведение и которая составляет сущность условных реакций в узком смысле.
11. РЕЗЮМЕ ГЛАВЫ
Из когнитивных механизмов, рассмотренных в первых трех главах, только механизм генома с его методом проб и ошибок в состоянии не только приобретать информацию, но и накапливать ее. Количество приобретаемой и сохраняемой таким образом информации почти безгранично, но время, необходимое для того, чтобы вновь полученное знание привело к полезным для сохранения вида последствиям, соответствует по меньшей мере жизни поколения. Поэтому живые системы
— если они не находятся в практически невозможной неизменной среде
— могут сохранять свою приспособленность лишь при участии краткосрочно действующих механизмов, дающих информацию о текущем состоянии окружения и оценивающих полученные данные.
Самый первоначальный, древнейший и вездесущий из этих механизмов — это регулирующий контур, посредством обратной связи делающий внутренние условия организма независимыми от колебания внешних условий и поддерживающий их постоянство (гомеостаз).
У свободно движущихся организмов имеются процессы, позволяющие им целесообразно справляться с пространственными условиями окружающей их среды, такие, как, например, амебоидная реакция, кинезис, фобическая реакция и таксис, общей предпосылкой которых является способность воспринимать стимулы.
На более высоком уровне дифференциации за ними следуют врожденный механизм запуска, наследственная координация, или инстинктивное движение, и более сложные системы, построенные из двух предыдущих.
В противоположность когнитивным функциям генома, а также высшим функциям познания, включающим в себя обучение, все описанные в этой главе механизмы не способны накапливать информацию. Действие их представляет собой не процесс приспособления, а функцию готовых приспособленных структур. Они защищены от любой модификации и должны быть таковыми, поскольку предшествуют любому опыту, составляя основу всякого возможного опыта. В этом отношении они соответствуют «априорному», как его определил Кант.
Рассмотренные в этой главе механизмы приобретения текущей информации, способные действовать независимо от какого-либо обучения, составляют, в свою очередь, необходимую основу для процессов обучения, развивающихся на высшем уровне интеграции.
Глава 5ТЕЛЕОНОМНЫЕ МОДИФИКАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ
(за исключением обучения посредством вознаграждения — conditioning by reinforcement)
1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АДАПТИВНОЙ МОДИФИКАЦИИ
Модификацией называется любое изменение свойств организма, вызванное воздействием внешних условий на его индивидуальную жизнь. Для любого живого существа модификация обусловливает, на основе его наследственных задатков, т. е. генотипа, его внешний образ — фенотип. Модификация — это вездесущий процесс. Вряд ли будет преувеличением утверждать, что любое малое различие в условиях окружающей среды, в которой вырастают два генетически одинаковых индивида, влечет за собой некоторое малое различие в их свойствах, т. е. в их фенотипе. Но такие модификации плана строения под влиянием среды вовсе не обязательно суть изменения, полезные в смысле сохранения вида. Напротив, вероятность того, что модификация, вызванная определенным изменением среды, означает приспособление к этому же изменению, не выше вероятности того, что некоторая случайная мутация или рекомбинация генов принесет с собой какое-либо преимущество для сохранения вида. Но если в ответ на некоторое вполне определенное внешнее влияние регулярно происходит модификация, представляющая собой телеономное, т. е. способствующее сохранению вида, приспособление именно к этому влиянию, то можно предположить с вероятностью, близкой к достоверности, что соответствующая специфическая модифицируемость уже является результатом предшествующего отбора.
Если, например, на большой высоте, с уменьшением содержания кислорода при низком давлении воздуха, человеческая кровь обогащается гемоглобином и красными кровяными тельцами; или если собака в холодном климате приобретает более густую шерсть; или если растение, растущее при слабом свете, вытягивается в длину и тем самым доставляет своим листьям лучшее освещение, все эти адаптивные модификации никоим образом не являются следствием только внешнего влияния, которое их вызывает, но также и некоторой встроенной генетической программы, выработанной геномом по методу проб и ошибок и составляющей в каждом отдельном случае уже готовое приспособление к среде. В словесной форме данная растению инструкция звучала бы примерно так: при недостаточном освещении стебель должен вытягиваться до тех пор, пока света не станет достаточно. Следуя Эрнсту Майру, мы назовем этот вид генетической информации открытой программой.
Открытая программа — это когнитивный механизм, способный не только приобретать, но и накапливать информацию о внешней среде, не заключенную в геноме. Иными словами: онтогенетическое применение самой подходящей из способностей, содержащихся в открытой программе, есть процесс приспособления. Таким образом, открытая программа приобретает и хранит информацию; но не следует упускать из виду, что для этой функции ей требуется количество генетической информации не меньшее, а большее, чем в случае замкнутой программы. Это можно пояснить сравнением. Предположим, что человек хочет построить домик из готовых деталей, не требующих никаких предварительных приспособительных изменений, — это пример полностью замкнутой программы. Единственная строительная площадка, на которой можно осуществить такое намерение, — это совершенно плоская поверхность, вроде тех строго горизонтальных террас, какие образует лава на вулканических островах. В таком случае строителю достаточно очень простой инструкции. Но представьте себе, что надо поставить подобный домик на неровном или по