Как видно, Бэр называет типом некоторую схему строения, причем данная схема может иметься при наличии разной степени высоты организации. Такое толкование, конечно, влечет за собой ряд ошибок, и мы видим, что те же инфузории у Бэра оказались размещенными среди нескольких типов.
Всех типов Бэр принимает четыре, делая оговорку, что, может быть следует установить особый тип для таких форм, как голотурии, нематоды, — и, может быть, некоторых из низших организмов (органы группируются вокруг центральной удлиненной оси).
I. Периферический тип. — «…некоторые имеющие вид тарелки инфузории», ризостомы, медузы, морские звезды. Центр противоположен периферии, органы расположены лучеобразно вокруг срединного пункта, движение совершается во всех направлениях. Этот «тип» соответствует, в общих чертах, лучистым старых авторов.
II. Удлиненный, или членистый, тип «представлен вибрионами, волосатиками, кольчецами и целым рядом членистых животных, причем здесь противоположность между принятием и выделением приурочена к обоим концам животного». Рот и анальное отверстие на концах тела, кишечник, нервная и сосудистая системы проходят вдоль тела. Симметрия двусторонняя.
III. Тип массивный, или моллюсков, «представлен всего моллюсками, и я причисляю к нему из низших форм коловраток, а также тех инфузорий, у которых тело закручено, так что их нельзя отнести ни к периферическому, ни к симметрическому типам». Симметрия почти всегда отсутствует. Почти всегда выделяющий полюс (анус) лежит вправо от воспринимающего (рот), кишечник имеет вид дуги или спиральный.
IV. Тип позвоночных.
Эта система интересна тем, что является по существу повторением системы Кювье, повторением теории типов. Бэр разработал свою теорию самостоятельно, хотя и опубликовал ее на 10 лет позже, чем Кювье. Различия между схемами Бэра и Кювье: Бэр подкрепляет свою и данными истории развития, т. е. его схема более обоснованная. Приоритет за Кювье, но поскольку «биогенетический закон» носит имя не только Фрица Мюллера, но и Э. Геккеля, теории типов и подавно следовало бы называться «теорией типов Кювье-Бэра».
Попутно Бэр указал, что сходство зародышей высших животных с взрослыми формами некоторых низших ни в коем случае не есть производное истории развития высших животных: наименее развитые животные просто недалеко уходят от зародышевого состояния, отсюда и указанное сходство. Нельзя сравнивать зародыши и взрослую форму, можно сравнивать только зародыша с зародышем, взрослую форму с взрослой формой. Этими словами, сказанными в 1828 г., Бэр авансом возражал против биогенетического закона в формулировке Геккеля. Ими же он перекликнулся с академиком А. Н. Северцовым, указавшим (1912) как раз на ошибочность сравнивания несравнимого, т. е. зародышей со взрослыми формами, и тем лишивший «закон» его «универсализма». К. Бэр оказался в одном лагере с А. Н. Северцовым, А. Седжвиком (A. Sedgwick, 1910), А. Нэфом (A. Naef, 1913), В. Гарстангом (W. Garstang, 1922), не говоря уже о Ф. Мюллере, т. е. «прыгнул» на 75 лет вперед!
Немного позже появилась вторая эмбриологическая система. Ее дал знаменитый эмбриолог и гистолог Альберт Кёлликер (A. Kölliker, 1817–1905), внесший в гистологию столько нового, что в сущности он почти создал эту науку.
А. Тело формируется сразу.
I. Тело развивается линейно … Черви.
II. Тело развивается в направлении поперечной оси.
1. В передней части
а) Задняя часть не развивается … Акалефы.
б) Задняя часть развивается линейно … Полипы.
2. В задней части … Иглокожие.
Б. Зародыш формируется сначала частично, на участке, ограниченном желтком.
I. Зародыш развивается по всем направлениям.
1. Развитие ограничено желтком, заключенным в головном мешке … Головоногие.
2. Зародыш развивается целиком … Брюхоногие.
II. Зародыш развивается в двух направлениях, определяемых двусторонней симметрией.
1. Спинные пластинки остаются открытыми и превращаются в членики … Членистые.
2. Спинные пластинки формируются … Позвоночные.
Как и в бэровской системе, естественного ряда крупных групп не получается, и никакие перестановки «тез» и «антитез» делу помочь не могут: выбранные признаки таковы, что совместить их с естественным рядом нельзя.
В 1851 г. сделал попытку дать эмбриологическую систему в своих знаменитых «Зоологических письмах» Карл Фогт (K. Vogt, 1817–1895), крупная фигура средины XIX в. Немец, он в революцию 1848 г. был членом Национального собрания в Франкфурте, но, конечно, дальше левого крыла буржуазии не пошел. Все же при разгроме революции и наступившей реакции его и за это приговорили к смертной казни, правда… заочно. Фогт успел бежать в Швейцарию, где и прожил на положении эмигранта-революционера до конца своей жизни, выезжая, впрочем, иногда во Францию. В Невшателе он работал «у Агассица», увлекаясь анатомией и палеонтологией рыб. Ему удалось выяснить истинную причину «красного снега», на котором столько времени не без успеха спекулировали священники всех сортов, он проследил развитие занятной жабы-повитухи и лососевых рыб. Фогт один из первых приложил теорию Дарвина к человеку и сильно, почти до скандала, спорил с Р. Вагнером, защитником библейских Адама и Евы. Он же обосновал тип червей (ср. стр. 194).
К. Фогт (1817–1895).
Громкую славу принесли Фогту его «Физиологические письма», «Зоологические письма»[61] и «Лекции о человеке». Он прославился как проповедник атеизма, и вместе с Бюхнером и Молешоттом царил в сердцах российских «нигилистов» шестидесятых годов, видевших своих «вождей» в этой тройке «дешевых разносчиков материализма». Что сказали бы они, если бы узнали, что их кумир был… секретным агентом Наполеона III.
Фогт разделил животных на три основные группы, смотря по характеру дробления белка, а эти группы подразделил на меньшие.
А. Нет яйца. — Простейшие.
Б. Яйцо есть.
I. Все яйцо превращается в зародыш (полное дробление).
1. Лучистое расположение органов. — Лучистые.
2. Симметричное расположение органов. — Черви.
3. Неправильное расположение органов. — Моллюски.
II. Частичное дробление (есть различие в судьбе зачатка и питательного желтка).
1. Желток приголовной. — Головоногие.
2. Желток спинной. — Членистоногие.
3. Желток брюшной. — Позвоночные.
Эта классификация очень напоминает бэровскую, но она дополнена признаками, связанными с дроблением желтка.
Сведения о явлениях дробления в разных группах в те времена были очень невелики, и уже заранее можно было ожидать, что фогтовская классификация должна сильно измениться. Между тем, попытки выяснения родственных отношений организмов путем изучения их развития все более и более интересовали исследователей. И вот Парижская академия наук в 1849 г., а Брюссельская академия наук в 1868 г. поставили перед учеными такие задачи: чтó есть действительно общего в развитии различных типов животных, насколько сравнительная эмбриология может руководить зоологом при установлении им родства между группами. Парижская академия предлагала исследовать развитие позвоночных и беспозвоночных, чтобы выяснить, чтó здесь является сходным и чтó — несходным. Ответом была работа Леребуллé (A. Lereboullet, 1853), исследовавшего развитие рака, щуки и окуня[62]. Общий вывод Леребуллé: необходимо отказаться от единого плана образования всех животных, факты говорят в пользу существования нескольких типов развития организмов.
Брюссельская академия наук ставила такую задачу: дать сведения о строении яйца в различных классах животных, о способе его образования и о значении различных его составных частей. Ответом было исследование Эдуарда Ван-Бенедена (E. Van-Beneden, 1846–1910), ставшего позже крупнейшим гистологом конца XIX в., открывшего центросому (клеточный центр) и указавшего ее роль в процессе деления клетки, выяснившего ряд деталей процесса оплодотворения и явлений, связанных с созреванием половых элементов. Эдуард был сыном Пьера Ван-Бенедена (1809–1894), зоолога и президента Бельгийской академии наук, работавшего преимущественно в области эмбриологии беспозвоночных, особенно асцидий (он не увидел, однако, того, что увидел А. Ковалевский), исследовавшего паразитических червей и связанные с ними вопросы паразитизма и комменсализма. Неудивительно, что, сын такого отца, Эдуард смог всего 22-летним молодым человеком провести достаточно сложную работу по выяснению форм дробления желтка у различных животных[63].
Эдуард Ван-Бенеден суммировал свои наблюдения над формами дробления желтка в виде классификационной схемы.
А. Образование бластодермы с дроблением желтка.
а. Дробление полное.
1. Нет разделения на протоплазму и дейтоплазму. — Млекопитающие.
2. Есть разделение на протоплазму и дейтоплазму.
х) Разделение это происходит в конце процесса дробления. — Бокоплавы, многие из слизняков и круглых червей.
хх) Разделение на протоплазму и дейтоплазму происходит в самом начале дробления. — Крылоногие моллюски, моллюск «энтоконха» (Entoconcha mirabilis), турбеллярия лептоплана (Leptoplana), пиявка нефелис.
б. Частное дробление желтка.
1. Нет обособления к концу дробления протоплазмы от дейтоплазмы зачатка. — Костистые рыбы, птицы, пресмыкающиеся, селяхии, рачки-мизис (Mysis), небалия (Nebalia).
Б. Образование бластодермы без явственного дробления желтка.
а. Обособление протоплазмы до оплодотворения. — Плоские черви, сосальщики.