б. Обособление протоплазмы после оплодотворения.
1. Тотчас после оплодотворения. — Мокрица, рачок калигус (Caligus).
2. Спустя некоторое время после оплодотворения.
х) Обособление совершается постепенно. — Речной рак, пресноводный бокоплав.
хх) Обособление совершается быстро. — Насекомые.
Таблица говорит за себя: какая классификация может быть основана на формах дробления желтка или на способе образования бластодермы, когда при таком методе не только класс (ракообразные) оказывается разбитым на несколько групп, но даже одно семейство (бокоплавы) попадает в различные разделы «системы». Очевидно, одна эмбриология не может служить основой для классификации.
Работа Э. Ван-Бенедена выглядит резким ответом сторонникам эмбриологических систем. Но, конечно, она не была ответом решающим уже по одному тому, что касалась только небольшой части вопроса (желтка). И вполне понятно, что позже, в дарвиновские времена, снова появились попытки эмбриологических систем, но построенных уже на других предпосылках.
Если можно было кое-как построить эмбриологическую систему, не имея точного представления о клетке (Бэр), то характеризовать тех же простейших, не зная того, чтó такое клетка, понятно, никак нельзя. Отсюда и печальная судьба простейших на протяжении более полутораста лет: их присоединяли то к тем, то к другим животным. 1839 год — один из рубежей в истории зоологии и всех смежных наук. В этом году появилась теория клеточного строения животных. Растительную клетку знали давно: ее видели еще Мальпиги и Грью, о ней писали Каспар Вольф и Окен, Тревиранус и Моль. Шлейден свел вместе сведения о растительной клетке и его обычно считают одним из двух основателей клеточной теории строения организмов, хотя он, повидимому, и не является таковым: клеточное строение растений было достаточно разработано и до него, а представления о строении самой клетки Шлейден имел очень слабые. Но если можно спорить о «приоритете» Шлейдена, то Шванн — бесспорный основатель теории клеточного строения животных.
Теодор Шванн (Th. Schwann, 1810–1882), крупный натуралист, анатом и физиолог, впервые выяснивший роль пепсина в желудочном пищеварении, сделал ряд и других открытий в области физиологии и гистологии. Узнав из разговора с Шлейденом о его теории, он тут же заметил, что и у животных наблюдается нечто очень схожее. К тому же за последние годы появились работы Пуркинье, Генле и других анатомов, физиологов и эмбриологов, в которых сравнивались отдельные ткани животных с растительными тканями, уже было известно клеточное строение хорды, хряща, эпителия, железистой ткани — тканей, где клетки четки и хорошо заметны. После года напряженной работы Шванн смог опубликовать «Микроскопические исследования о соответствии в строении и росте животных и растений» (1839)[64], где излагалась теория клеточного строения как животных, так и растений. Конечно, это была только грубая схема, и, конечно, шванновское представление о клетке вообще и животной клетке в частности страдало многими ошибками. Наиболее важной частью клетки считалась оболочка, причем Шванн полагал, что клетка — это своего рода «органический кристалл». Представление о клетке у него все же оказалось только механистическим, — в идеализме его обвинять не приходится. Вскоре Кёлликер и другие гистологи указали, что известны многие животные клетки, у которых никакой особой оболочки нет. Поднялся длинный спор о том, правда ли, что оболочки нет, и можно ли такие «клетки» считать за клетки. Наконец Макс Шульце (M. Schultze, 1825–1874), немецкий зоолог и гистолог, выяснил, что дюжарденовская «саркода» простейших и молевская «протоплазма» растительных клеток идентичны, и в 1861 г. дал определение клетки: «Клеткой является обладающий всеми свойствами жизни комочек протоплазмы с лежащим в ней ядром». Шульце же основал журнал «Архив микроскопической анатомии», под слегка измененным названием («Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie»), существующий и поныне.
Значение клеточной теории сказалось очень быстро: через несколько лет она была применена к простейшим Зибольдом.
Карл Зибольд (C. von Siebold, 1804–1885) — большая зоологическая величина середины XIX в. Он учился в Геттингене и Берлине, в 1840 г. стал профессором физиологии и сравнительной анатомии в Эрлангене, потом в Фрейбурге и Бреславле, где одновременно был и директором физиологического института. Когда в Мюнхене собрались устроить физиологический институт, то пригласили именно Зибольда, и он оказался здесь не только профессором физиологии и сравнительной анатомии, но позже и зоологии, причем устроил и зоологически-зоотомический кабинет.
К. Зибольд (1804–1885).
Зибольд изучал размножение и развитие беспозвоночных, особенно интересовался партеногенезом (бабочки, пчелы, членистоногие вообще), выяснил образ жизни многих животных, сделал ряд работ сравнительно-анатомического характера и составил учебник сравнительной анатомии. Он же выделил простейших (ср. стр. 174) в качестве особой группы, соответствующей «типу» Кювье, назвал ее Protozoa (воспользовавшись термином, предложенным еще в 1817 г. Гольдфусом) и дал такую характеристику: «Это животные, в которых невозможно различить системы органов, неправильной формы тело которых и простота организации соответствуют одной клетке». Выделив простейших из кювьеровских лучистых, Зибольд естественно должен был как-то поступить с «остатком». И он разбил «остаток» лучистых на два типа — червей и зоофитов, причем к червям отнес и кольчецов, изъяв их из кювьеровского типа кольчатых. Кольчатых же, объединявших теперь ракообразных, пауков, многоножек и насекомых, он назвал членистоногими. Таким образом, вместо четырех типов Кювье получилось уже шесть типов, и притом частично совсем иного содержания.
Через несколько лет новая система была предложена Фреем и Лейкартом (1847).
Рудольф Лейкарт (R. Leuckart, 1822–1898) — племянник профессора зоолога-гельминтолога Фридриха Лейкарта (1794–1843). Он был учеником физиолога и анатома Рудольфа Вагнера (R. Wagner, 1805–1864), прославившегося не только рядом исследований в области психофизиологии нервной системы, эмбриологическими и сравнительно-анатомическими работами, но и своей ожесточенной войной с материалистами. Вагнер защищал идею происхождения людей от сотворенной богом первой пары, т. е. считал себя одним из многочисленных праправнуков Адама и Евы. Это не мешало ему, однако, быть выдающимся педагогом, и в числе его учеников значится немало знаменитостей. Лейкарт быстро обнаружил такие знания, что Вагнер поручил ему, едва начинающему ученому, окончание своего большого труда «Учебника зоотомии» (1843–1847).
Работал Лейкарт преимущественно по зоологии беспозвоночных, причем ряд его работ имеет большое практическое значение: как и дядя, он занимался многими паразитическими червями (ср. стр. 201). Он первый сблизил губок с кишечнополостными, в ряде работ разъяснил строение сифонофор, до того животных весьма загадочных. Особенно много он работал в области гельминтологии, изучая трихину, пузырчатых глист, скребней, круглых глист и двуустов. Его сочинение «Паразиты человека и вызываемые ими заболевания» (1862–1876, 2 тома) до сих пор сохранило свое значение.
В сотрудничестве с Фреем (Heinrich Frey, 1822–1890) Лейкарт опубликовал в 1847 г. «Материалы к познанию беспозвоночных животных»[65], где и предложил новую систему беспозвоночных. Всего в этой системе имелось 11 основных групп: инфузории, полипы (с отрядами мшанки, гидроиды, кораллы), акалефы (медузы), иглокожие, безголовые (отряды: пластинчатожаберные, плеченогие, оболочники), брюхоногие, головоногие, черви (все черви и коловратки), ракообразные, паукообразные и насекомые. По сравнению с системой Кювье, лейкартовская система — небольшой шаг вперед. Портит дело отсутствие деления на типы, так как без такового трудно выяснить таксономическую значимость приводимых «классов».
Современник Лейкарта и Зибольда — Феликс Дюжарден (F. Dujardin, 1801–1860) был очень разносторонним ученым. В 1827–1834 гг. он профессор геологии и химии, затем, в Тулузе, профессор химии и минералогии, а с 1839 г. профессор зоологии и ботаники в Рейне. Дюжарден внес много нового в исследование простейших (ср. стр. 173), опубликовал ряд работ по червям, доказал, что гидроидные медузы, развиваются из почек полипов (1841).
Большим успехом пользовалась система, предложенная французом Анри Мильн-Эдвардсом (H. Milne-Edwards, 1800–1885); благодаря своей четкости и простоте, она долго удерживалась в учебниках, особенно написанных для средней школы. Мильн-Эдвардс был учеником Кювье, в 1841 г. занял должность профессора естественной истории в Парижском музее, в 1862 г. стал там же профессором зоологии, а членом Академии был избран еще в 1838 г. Он очень интересовался ракообразными и опубликовал несколько крупных сводок по ним (1828, 1834–1840, 3 тома), составил сводку по кораллам (3 тома, 1858–1860). Огромным успехом пользовался его учебник «Краткий курс зоологии», выдержавший множество изданий и переведенный на ряд языков, в том числе и русский[66]. После смерти отца кафедру занял его сын, Альфонс Мильн-Эдвардс (1835–1900), зоолог и палеонтолог, занимавшийся ракообразными, современными и ископаемыми птицами, участник экспедиций по исследованию глубин Средиземного моря и восточной части Атлантического океана.
А. Мильн-Эдвардс (1800–1885).
Система Мильн-Эдвардса (1855) включает 4 «ветви», т. е. 4 типа, но совершенно иного объема, чем у Кювье, 6 подтипов и ряд классов, в том числе 20 классов беспозвоночных. Мы приводим полностью только беспозвоночных, так как позвоночные даны в обычной для тех времен классификации.