Грудной плавник рогозуба (Ceratodus forsteri):
1–2 — два его первых членика; 3 — боковые лучи; 4 — роговые лучи (изображены только с одной стороны).
Эмбриология не подтвердила этой теории. Факты, на которых она основана, весьма немногочисленны, а из них главный — строение плавников рогозуба, рыбы весьма оригинальной, парные конечности которой обладают исключительным строением. Все же теория архиптеригия пользовалась успехом и долго соперничала с другой теорией происхождения парных конечностей (с теорией «боковых складок»), а сам Гегенбаур так и умер, уверенный в своей правоте. Впрочем, и теория «складок» в настоящее время отвергается.
Позвоночная теория черепа была отвергнута Гегенбауром, давшим новую теорию, с хрящевым черепом низших рыб в основе. Но и здесь были допущены ошибки, почему и эта теория теперь если и принимается, то только с рядом оговорок. Причины неудач ясны и просты. Гегенбаур — комбинация эволюционного морфолога с философом-идеалистом. Натурфилософская подкладка сказалась, и она-то привела к обидным неудачам. Теория архиптеригия долго служила «шорами», мешавшими исследователям видеть то, что есть на самом деле, — авторитет Гегенбаура был колоссален. Она же принесла и большую пользу: при разработке ее найдено много ценных фактов, послуживших для дальнейших исследований и обобщений.
К. Гегенбаур (1826–1903).
Гегенбаур только в начале своей деятельности немного занимался эмбриологией. В сравнительно-анатомических работах он не пользовался эмбриологическим методом, полагая, что эмбриональный материал слишком пластичен, а потому органы зародышей часто изменены вторично и притом значительно сильнее, чем органы взрослых животных. Другие исследователи были настроены менее критически, широко использовали эмбриологический материал и получили замечательные результаты.
Первые крупные сравнительно-эмбриологические исследования и сопоставления, сделанные в свете эволюционного учения, дал англичанин Френсис Бальфур (F. Balfour, 1851–1882), крупный зоолог и один из основателей сравнительной эмбриологии. Его работам придавалось такое значение, что для него была устроена кафедра морфологии животных в Кембридже. Бальфур прожил всего 31 год: он погиб при восхождении на «Белую иглу» в Швейцарии. Его главнейший труд — «Сравнительная эмбриология» (2 тома, 1880–1881).
Блестящие открытия были сделаны гениальным русским зоологом и эмбриологом Александром Ковалевским (1840–1901). Именно ему мы обязаны выяснением положения в системе столь загадочных до того времени плеченогих, асцидий, даже ланцетника. Вместе с И. И. Мечниковым (1845–1916) А. Ковалевский исследовал историю эмбрионального развития многих членистоногих, показав и доказав, что зародышевые листки позвоночных и беспозвоночных гомологичны. Доказательством идеи, что закладка органов у всех многоклеточных животных (кроме разве губок) протекает по одной схеме, А. Ковалевский обессмертил свое имя (о нем и о Мечникове см. стр. 237, 272).
Само собой разумеется, что успехи эмбриологов, гистологов и всех исследователей, пользовавшихся микроскопом, были тесно связаны с прогрессом микроскопии во второй половине XIX в.
Микроскоп со времен Левенгука и других микроскопистов XVII и XVIII вв. был сильно изменен. 1827 год можно считать началом новой эпохи в микроскопии. Именно в этом году Джамбаттиста Амичи (G. Amici, 1786–1863), итальянский физик и ботаник, первый увидевший движение протоплазмы в клетках растений, сконструировал апланатический микроскоп. До того даже лучшие микроскопы Шевалье давали очень неяркие изображения: выпуклая сторона линз объектива в них была обращена в сторону объекта, что вызывало сильную сферическую аберрацию и в результате — ничтожную яркость изображения. Амичи расположил окулярные и объективные линзы так, что их плоские стороны лежали наружу. Этим он почти уничтожил сферическую аберрацию и достиг яркости изображения. Теперь сложный микроскоп одержал победу над простым; до того часто предпочитали именно простой из-за неясности изображений, получаемых в сложном. Амичи изобрел и способ так называемой водяной иммерсии (1840), позже усовершенствованный Е. Гартнаком (1875). Он же заменил отдельные, навинчивающиеся друг на друга, объективы соединенной в одно целое, заранее рассчитанной системой линз и дал указания для вычисления объективов.
Ахроматы, чечевицы объектива из особого стекла (крон- и флинтгляс) появились раньше в телескопах. Но все же еще в XVIII в. этим делом интересовался русский академик Эйлер, а в 1784 г. другой русский ученый, Эпинус, даже представил Академии наук микроскоп с ахроматом — громадину, скорее похожую на телескоп. Голландцы Ван-Дейль (Van Deyl, 1807) и Бильдснайер (Beeldsnyder, 1791) изготовили неважные апохроматы. Усовершенствованы они были Амичи, который, помимо того, в 1860 г. изобрел еще и масляную иммерсию. Наибольшего успеха достигли усовершенствования микроскопа, когда в оптических мастерских Карла Цейсса в Иене появился такой руководитель, как знаменитый физик-оптик Эрнст Аббэ (Е. Abbe, 1840–1905). Приняв участие в работе мастерских, Аббэ разработал теорию изображения в микроскопе, а тем самым и научные основания конструкции этого прибора. В 1878 г. Аббэ изобрел гомогенную иммерсию, в 1886 г. — новые апохроматы. При мастерских, выросших в огромное предприятие, был создан оптический институт, пользующийся мировой славой.
Микротом вначале был так же прост, как микроскоп Левенгука: простой зажим для объекта — два кусочка мягкой пробки, причем срезы делались бритвой «от руки». К концу XIX в. микротом превратился в сложный механизм, где нож укреплен в плоскости, параллельной плоскости объекта, а объект равномерно поднимается с каждым срезом все выше и выше. Машина для резки колбасы — своего рода микротом. Метод заливки начался с простого зажимания объекта между двумя кусочками пробки или сердцевины. Потом пробку заменило мыло, а его — теперешний метод заливки в парафин или целлоидин, причем объект и примененный материал уже составляют одну сплошную массу.
Консервирование в спирте заменилось многочисленными способами фиксации посредством хромовой, осьмиевой, пикриновой и других кислот и самых разнообразных смесей. Простая окраска аммиачным раствором кармина развилась в бесчисленные способы диференциальной окраски, большей частью анилиновыми красками, причем выбор краски и метод окрашивания рассчитаны так, что разные ткани и части клетки выступают вполне ясно.
Усовершенствование микротома и техники срезов позволило получать сериальные срезы: через объект производится ряд последовательных срезов, позволяющих проследить все, имеющееся «внутри» объекта и недоступное иным способам исследования.
Вторая половина XIX в. принесла разрешение бесконечных споров о постоянном произвольном самозарождении. Третий по счету случай (первый — Реди, второй — Бюффон с Нидгэмом против Спалланцани), — этот спор начался в 1860 г. и закончился, по существу, только в 1874 г. Герой его — Пастер.
Луи Пастер (L. Pasteur, 1822–1895), сын владельца небольшого кожевенного завода и сержанта наполеоновской армии, в годы студенчества увлекался химией и был учеником знаменитого химика Дюмá. Ему было всего 26 лет, когда он прославился своей работой в области химической кристаллографии, разгадав, наконец, загадочное поведение кристаллов паравинной кислоты в поляризованном свете. О значении этого открытия говорит то, что именно оно дало Пастеру кресло академика по отделу минералогии. От химии и кристаллографии Пастер быстро перешел к изучению явлений брожения, т. е. занялся дрожжевыми грибками и другими микроорганизмами. Он доказал, что процесс брожения вовсе не результат каких-то загадочных «движений» атомов разлагающихся белковых веществ, как это утверждал Либих, видевший в брожении только простой химический процесс, а результат воздействия микроорганизмов на бродящие тела. Доказательство Пастера изящно и просто: дрожжевой грибок питался за счет сахара, золы и аммиачных солей. Никаких белковых веществ! Занявшись брожением, Пастер на всю жизнь отдался изучению микроорганизмов. Его замечательные открытия достаточно известны: культура патогенных микробов вне организма, исследование сибирской язвы, прививка от бешенства, раскрытие секретов «болезней» пива и вина.
Спор о самозарождении подготовлялся давно. Знаменитый физик и химик Гей-Люссак (1778–1850), производя анализ газов в жестянках с консервами, обнаружил в них отсутствие кислорода, т. е. подтвердил правильность возражений, что без кислорода самозарождение произойти не может, а потому консервы и не загнивают. Чтобы выяснить роль кислорода, Гей-Люссак со всеми предосторожностями проделал ряд опытов. И результат был всегда одинаков: пузырек воздуха, впущенный в трубку с стерильным веществом, вызывал гниение. Шредер в 1859 г. выяснил, что яичный желток, молоко, мясо портятся после нагревания до 100° в присутствии воздуха, профильтрованного через вату. Но на вопрос «Почему они портятся?» с умиляющей простотой ответил: «Я не знаю».
Наиболее красноречивым проповедником теории самозарождения был французский натуралист Феликс Пушé (F. Pouchet, 1800–1872). Врач, профессор медицинского факультета и директор естественно-исторического музея в Руане, он провел ряд исследований по явлениям оплодотворения (1842, 1847), за которые получил от Парижской академии премию в 10 000 франков. Пушé утверждал, что самозарождение — результат гниения, что продукты распада — материал для построения «самозарождающегося» микроорганизма. Споры разгорелись во-всю, и спорщики так надоели Академии, что она назначила премию за разрешение этого вопроса.
Пастер взялся доказать, что самозарождения нет. Он исследовал воздух и обнаружил в нем множество разнообразных микроорганизмов, причем многие из них легко проникали через фильтры из ваты. Проделал еще ряд опытов и наконец изготовил «пастеровскую колбу» с длинным «лебединым» горлышком. Воздух через это горлышко проходил, микробы же в нем застревали, и стерилизованная жидкость оставалась незаселенной. Пастер торжествовал, но не унывал и Пушé: он работал с сенной настойкой, и ему удивительно везло — в сенном настое микробы обязательно появлялись. Но когда дело дошло до Академии и Пастер потребовал комиссии для расследования опытов Пушé, то этот на экспертизу не явился. Комиссия признала опыты Пастера достаточно убедительными.