Расцвет капитализма вызвал бурный рост ряда отделов зоологии, особенно тех, которые были нужны для обслуживания потребностей капитала. Колониальная политика, захваты и заселение новых земель, в Африке и на островах Пацифики в особенности, встретились с многочисленными затруднениями, в том числе с разнообразными заболеваниями, вызываемыми паразитарными простейшими. Болезни губили десятки тысяч людей в тропической Африке, Америке, Индии. Улучшение транспорта, позволившее быстро перебрасывать рабочих внутри страны, импорт дешевой рабочей силы из колоний способствовали росту и распространению заболеваний. Рост протистологии — прямой результат всего этого, и конец XIX в. исключительно богат успехами этой науки (ср. стр. 171). Та же история произошла и с паразитными червями, только их изучение началось раньше (стр. 194): паразитных червей достаточно и в Европе. Если дворянин-помещик «философски» смотрел на падеж скота, то предприниматель-капиталист не хотел терпеть убытки от каких-то «глистов», — и, понятно, выяснение истории развития паразитических червей быстрыми шагами пошло вперед. То, чего не могли выяснить веками, было исследовано в течение всего нескольких десятков лет. Пебрина шелковичного червя привлекла внимание к заболеваниям одомашненных насекомых, а грандиозные убытки, понесенные виноделием южной Европы от филлоксеры, полеводством от гессенской мушки и других вредителей-насекомых, послужили толчком к развитию прикладной энтомологии, быстро выросшей в самостоятельный и огромный раздел прикладной зоологии.
Еще Иоганн Мюллер назвал «пелагическими» тех животных, которых так искусно описывали он сам и его ученики, — прозрачных медуз, червей и мелких рачков открытого океана. Но никому в голову не приходило, что и в пресной воде должен быть такой же мир. В 1857 г. Франц Лейдиг (F. Leydig, 1821–1908) начал исследовать прозрачные воды Боденского озера: он хотел найти тех животных-крошек, что полупереваренные наполняли кишечник озерных рыб. Так началось исследование пресноводного планктона вообще и выяснение его роли в жизни рыб в частности. Работы Франсуа Фореля (F. Forel, 1841–1912) на Женевском озере, Э. Цахариаса (Е. Zacharias, 1846–1916) в С. Германии привели к быстрому развитию гидробиологии. Появился ряд пресноводных биологических станций (первая, передвижная, станция была открыта в окрестностях Праги в 1888 г. частным лицом, первая постоянная — открыта на Пленском озере в Германии в 1891 г.), а с 1906 г. начал выходить учрежденный Цахариасом «Архив гидробиологии» («Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde»). Число гидробиологических станций теперь превышает 150, причем две трети из них — морские. У нас, в СССР, первая пресноводная станция была открыта в 1891 г. (оз. Глубокое, Московск. обл.), а морская — в 1871 г. (Севастополь); в настоящее время в СССР насчитывается около 50 станций.
Севастопольская биологическая станция Академии наук СССР.
Отметить все мало-мальски значительные путешествия и экспедиции XIX в., давшие что-либо зоологии, невозможно, — слишком много их было. Из экспедиций сухопутных наиболее замечательны исследования Центральной Азии, проведенные русскими путешественниками — Н. М. Пржевальским (1839–1888), П. К. Козловым (1863–1935), М. В. Певцовым (1843–1902), В. И. Роборовским (1856–1910) и другими. Океанографических экспедиций было очень много: за последние 30 лет XIX в. состоялось около 70 только более или менее крупных экспедиций. Наиболее замечательная экспедиция — на английском судне «Челленджер», под руководством крупного зоолога Уивилля Томсона, продолжавшаяся 4 года (1872–1876), проделавшая свыше 130 000 км, обследовавшая Индийский, Тихий и Атлантический океаны и собравшая колоссальные научные материалы. Разработкой материалов экспедиции были заняты около 70 ученых, она продолжалась более 20 лет, а результаты ее составили около 50 огромных томов-фолиантов, десятка которых не поднять среднему человеку.
Система и филогения
Последнее сорокалетие — время попыток построить «большую систему». Конечно, система должна быть естественной, т. е. отражать филогению соответствующих групп животных. Ряд таких систем предложен, то ни одна из них не оказалась общепринятой: у каждой есть сторонники и противники, и притом обычно эти оба лагеря примерно одинаковы. А такое «разделение голосов» — нехороший признак.
Главнейшие моменты, положенные в основу новых систем, — преимущественно факты эмбрионального развития. Эти факты привели к созданию соответствующих «теорий» происхождения тех или иных групп животных, что и нашло свое отражение в классификационных схемах.
У всех многоклеточных животных эктодерма образуется из наружного зародышевого листка, энтодерма — из внутреннего. Личинка губок двуслойна: наружный слой соответствует эктодерме и состоит из жгутиковых клеток, внутренний слой, соответствующий энтодерме других многоклеточных, образован более крупными, зернистыми клетками. При метаморфозе происходят оригинальные явления: наружный слой («эктодерма») попадает внутрь, а внутренний («энтодерма») — наружу. Такое «наоборот» позволяет некоторым зоологам противопоставлять губок всем остальным многоклеточным животным и делить «подцарство многоклеточных» на два раздела — настоящие многоклеточные (Eumetazoa, Enterozoa) и пара-многоклеточные (Parazoa), куда входят только губки. Это противопоставление, вполне законное в определительной таблице, вряд ли отражает родственные связи губок и во всяком случае не может служить основанием для выделения их в особый «раздел» столь высокого порядка, т. е. для приравнивания их ко всем остальным многоклеточным. Как никак, а «извращение» зародышевых листков личинки губок — своеобразное «уродство». А уродства, даже и очень выдержанные в пределах группы, нельзя противополагать «нормальному». Другие особенности губок не выходят из пределов особенностей типового характера.
Лучистая и двусторонняя симметрия (преимущественно нервной системы) находит отражение и в некоторых современных классификациях. Говорить об искусственности таких подразделений не приходится.
Важное значение имеет способ образования окончательного ротового отверстия, «дефинитивного рта». У первичноротых (Protostomia) окончательный рот возникает непосредственно в области «первичного рта», т. е. бластопора, или гастропора (места как бы перехода первичной эктодермы в энтодерму, где нередко бывает и первичное ротовое отверстие) гаструлы. У вторичноротых (Deuterostomia) окончательный рот возникает заново, а бластопор обычно становится анальным отверстием. Есть и другие различия между первично- и вторичноротыми. У первичноротых кровеносная система незамкнутая, нервная система лестничного типа, хорошо развита кутикула: дробление детерминированное (в самых ранних стадиях развития зачатки определенных органов уже распределены между отдельными бластомерами — клетками, образовавшимися в результате дробления яйцевой клетки, т. е. бластомеры качественно различны); мезодерма (кроме плеченогих) развивается из телобластов (обособленных бластомеров). У вторичноротых кровеносная система в основном замкнутая, центральная нервная система никогда не бывает лестничной; мезодерма образуется энтероцельным путем (первичный кишечник образует боковые симметричные выпячивания вроде мешков-карманов); дробление чаще недетерминированное (бластомеры долгое время остаются недиференцированными, т. е. одинаковыми качественно). Первичноротые — это членистоногие, моллюски, черви и большинство «червеобразных» (моллюсковидных старых авторов). Вторичноротые — хордовые, иглокожие и некоторые из «червеобразных». К числу различий между первично- и вторичноротыми относятся и весьма любопытные физиологические особенности. Мышцы тех и других содержат соединения фосфора, различные в обеих группах: для первичноротых характерны соединения типа аргинино-фосфата, тогда как у вторичноротых преобладают креатино-фосфаты. Иглокожие и кишечнодышащие обладают обоими типами фосфатов.
Гаструла ракообразного (Chondracanthus) в продольном разрезе:
1 — бластопор (первичный рот); 2 — эктодерма; 3 — энтодерма; 4 — клетки, дающие мезодерму.
Различные типы образования мезодермы:
1 — зародыш сагитты (Sagitta) на стадии 32 бластомеров; ясно виден зачаток энтодермы (тэ, телобласт энтодермы) и половой зачаток (тп); 2 — бластула; 3 — гаструла; 4 — образование мезодермы путем парного выпячивания стенок первичного кишечника (энтероцельный способ); 5 — образование мезодермы путем врастания клеток, образующих позже мезодермальные полоски (эктероцельный способ); м — мезодерма, эд — энтодерма, эк — эктодерма.
Затем можно говорить о двуслойных (Diploblastica), не имеющих типично развитой мезодермы (губки, кишечнополостные), и трехслойных (Triploblastica), обладающих таковой (все остальные многоклеточные).
Полость тела (целом, coelom) — это полость, лежащая между кишечником и стенками тела; она есть не у всех животных. Так, у кишечнополостных можно увидеть только кишечную полость. Различают первичную и вторичную полости тела. Первичная полость тела — остатки полости бластулы, производные мезодермы развиваются внутри нее. Вторичная полость тела возникает внутри зачатков мезодермы, окружена производными мезодермы, имеет, как правило, эпителиальную выстилку, под которой развиваются половые продукты. Вторичная полость тела может образоваться различными путями. При энтероцельном способе первичный кишечник дает выпячивания, которые позже от него отделяются; стенки выпячивания образуют мезодерму, а их полости — вторичную полость тела. Животных с таким способом образования вторичной полости тела называют «энтероцельными» (Enterocoelia). Им противопоставляют животных «эктероцельных» (Ecterocoelia), у которых мезодерма и вторичная полость тела образуются не путем выпячивания стенок первичного кишечника, а как-либо иначе, обычно телобластическим способом, т. е. из рано обособившихся бластомеров (обр