азуются две полоски мезодермы, которые потом расщепляются или раздвигаются, получившаяся щель и кладет начало полости).
Личинка червя Polygordius, представляющая типичную трохофору (налево) и шарообразная коловратка Trochosphaera (направо):
1 — теменной пучок неподвижных ресничек; 2 — предротовой венчик ресничек; 3 — послеротовой венчик; 4 — рот; 5 — кишка; 6 — анальное отверстие.
Некоторые зоологи придают очень большое значение соотношениям главной оси тела и оси гаструлы, различая первичноосных (Protaxonia) и разноосных (Heteraxonia). У первичноосных (губки, кишечнополостные) главная ось тела (орально-аборальная ось, т. е. идущая от ротового отверстия к противоположному концу тела) взрослого животного соответствует главной оси гаструлы, соединяющей бластопор с противоположным концом тела. Это неудивительно, так как грубо схематизированное кишечнополостное — своего рода «пожизненная гаструла». У разноосных главная ось тела расположена под углом к главной оси гаструлы; таковы все остальные многоклеточные животные, кроме иглокожих и кишечнодышащих.
Большие надежды возлагались в свое время на «трохофорную теорию», связанную с личинкой трохофорой, очень напоминающей взрослую коловратку. Наличие трохофоры или трохофорообразной стадии связывало плоских червей и коловраток с кольчатыми червями и моллюсками, а Семпер (1875) и А. Дорн (1875), видевшие в кольчецах исходную точку позвоночных, втянули в этот «круг» и последних. В настоящее время большинство зоологов не придает трохофоре такого крупного значения, но свою, и очень полезную, роль эта теория сыграла. Между прочим, наличие двустороннесимметричной нервной системы, обычно с многими парами узлов, — признак, очень часто сопутствующий трохофоре. Отсюда объединение кольчецов, моллюсков, моллюсковидных (червеобразных), членистоногих, плоских червей и немертин в группу Zygoneura.
Те или иные из указанных особенностей строения или развития и положены разными зоологами в основу составленных ими классификаций. Эти классификации довольно многочисленны и иногда резко разнятся между собой. Особенности их в большинстве заключаются в группировках типов, т. е. в числе и объеме «надтиповых» объединений, отчасти и в объеме самих типов. Классы, как правило, остаются почти неизмененными, хотя иногда и меняют свое место. Один тип хордовых почти всюду приводится одинаково, и только низшие хордовые у некоторых авторов включаются в другие типы.
Наличные системы можно разделить на две группы: одни зоологи придают огромное значение первично- и вторичноротости и способу закладки вторичной полости тела, другие относятся к этим признакам довольно равнодушно, полагая, что здесь могут сказываться и явления конвергенции, чтó лишает такой признак значения «филогенетического абсолюта». Этот второй взгляд проведен в ряде крупных иностранных руководств, а у нас — в учебнике Холодковского. Отказать в вполне основательной осторожности таким зоологам трудно: действительно, при наличии всего двух, самое большее трех возможных способов образования окончательного рта или вторичной полости тела явлениям конвергенции открывается здесь самое широкое поле. И затруднительность размещения в системе некоторых «уклоняющихся» групп, может быть, является результатом как раз конвергентного образования некоторых признаков, наличие которых резко противоречит всем остальным особенностям строения данной группы.
Арнольд Ланг (A. Lang, 1855–1014), ученик и последователь Э. Геккеля, профессор Иенского, а позже Цюрихского университетов, создал ряд филогенетических теорий. Наиболее интересны его обобщения, касающиеся различных групп червей: теория о происхождении турбеллярий от ктенофорообразных предков, «турбеллярная теория» происхождения кольчатых червей, особая теория происхождения кровеносной системы. В 1888–1894 гг. он издал руководство «Учебник сравнительной анатомии беспозвоночных животных»[93], в котором и предложил свою систему: 7 типов, без более «высоких» объединений.
1. Простейшие (Protozoa) с 6 классами: Monera, Sarcodina, Flagellata, Gregarinida, Infusoria, Suctoria.
2. Зоофиты, или кишечнополостные (Zoophyta, или Coelenterata) с 8 классами: гастреады (Gastreada), губки (Porifera) и стрекающие (Cnidaria).
3. Плоские черви (Plathelminthes), 3 класса: турбеллярии (Turbellaria), сосальщики (Trematoda), лентецы (Cestoda).
4. Черви (Vermes), 6 классов: немертины (Nemertini), круглые черви (Nemathelmia), кольчецы (Annulata), переднеанальные (Prosopygii, т. е. червеобразные; сюда отнесены также приапулиды, сипункулиды и перистожаберные — Priapulidae, Sipunculidae, Pterobranchia), коловратки (Rotatoria), щетинкочелюстные (Chaetognatha).
5. Членистоногие (Arthropoda) разделены на 2 подтипа:
а) Жабернодышащие (Brancbiata), всего 1 класс ракообразных (Crustacea), к которому как добавления отнесены трилобиты (Trilobita), ракоскорпионы (Gigantostraea), гемиаспиды (Hemiaspida), мечехвосты (Xiphosura) и многоколенчатые (rantopoda).
б) Трахейнодышащие (Tracheata), 3 класса: первичнотрахейные (Protracheata), усиконосные (Antennata, т. е. многоножки и насекомые) и хелицероносные (Chelicerata). Тихоходки (Tardigrada) помещены как добавление к типу.
6. Моллюски (Mollusca): 5 обычных классов.
7. Иглокожие (Echinodermata): 5 обычных классов.
В 1913 г., в редактированном им «Руководстве по сравнительной анатомии беспозвоночных животных» Ланг внес в эту систему небольшие изменения: разделил тип простейших на 2 подтипа, членистоногих — на 3 подтипа, а немертин перенес в тип плоских червей.
Француз Эдмон Перрье (Е. Perrier, ум. 1925) полагал, что всякий организм — результат образования последовательных «ассоциаций» разных ступеней. Все животные, по Перрье, были раньше колониями, которые, путем взаимного приспособления составляющих их организмов, медленно и постепенно сделались организмами высшего порядка. По существу это комбинация «лестницы» с некоторыми натурфилософскими «кругами». Всех ступеней развития у Перрье четыре: 1) пластиды — первоначально одноклеточные организмы, как материал для постройки органического мира, 2) мериды — ассоциации пластид, 3) ассоциации мерид — зоиды, 4) ассоциации зоид — демы. Конечно, эти любопытные соображения и легли в основу системы Перрье, о которой даже очень снисходительные зоологи писали, что она «является несколько отсталой по своему времени».
Э. Перрье («Traité de zoologie», 1893) принимает три ступени организации и четыре типа строения.
A. Ступень Простейшие (Protozoa), с двумя типами строения:
I. корненожки (Rhizopoda) с единственным типом того же наименования (1) и II. «кругоживотные» (Perizoa) с тремя типами: 2) Megacystida, 3) Sporozoa (споровики), 4) Infusoria (инфузории вместе с жгутиковыми).
Б. Ступень Мезозои (Mesozoa).
B. Ступень Многоклеточные (Metazoa). Разделены на два типа строения: животнорастения (Phytozoa) и настоящие животные (Artiozoa).
III. Животнорастения (Phytozoa) разделены на три серии:
а) Spongia (губки) с двумя типами: 5) Calcarea (известковые) и 6) Silicosa (кремневые губки).
б) Polypae (полипы) с тремя типами: 7) Hydromedusae (полипы и медузы), 8) Anthozoa (коралловые полипы) и 9) Ctenophora (ктенофоры).
в) Echinodermata (иглокожие) с двумя типами: 10) Anangia (звезды и офиуры), 11) Angiophora (остальные иглокожие).
IV. Настоящие животные (Artiozoa):
а) Серия Chitinophora (хитиновые), 2 типа: 12) Arthropoda (членистоногие), 13) Nemathelminthes (круглые черви вместе с щетинкочелюстными).
б) Серия Nephridia (нефридиевые), 6 типов: 14) Lophostoma (коловратки, мшанки, плеченогие), 15) Vermes (черви плоские, немертины, кольчатые; также брюхоресничные и кишечнодышащие), 16) Mollusca (моллюски), 17) Tunicata (оболочники), 18) Vertebrata (позвоночные).
Четыре «типа развития» — четыре последовательные ступени «ассоциаций». Типов Перрье принимает 18, но его «типы» то соответствуют типам других систем (12, 16, 17), то слишком объемисты (15), то не превышают объема класса (1, 5, 6). Последовательность также очень оригинальная: в 10-м и 11-м типах — иглокожие, в 12-м — членистоногие, в 13-м — круглые черви, а в 14-м, в числе прочих, — плоские черви. Настоящее место этой «системе» — в ряду систем Боннэ, Ламарка и других «лестниц».
Отто Бючли (О. Butschli, 1848–1920) 42 года пробыл профессором зоологии в Гейдельберге. Он автор теории ячеистой структуры протоплазмы (прекрасный химик, он пытался обосновать эту теорию и физико-химически), знаменитый знаток простейших, один из крупнейших цитологов (установил полностью процесс кариокинеза в животной клетке, нашел ядро у некоторых бактерий). Любовь к простейшим отразилась и на системе, предложенной им в 1910 г. в его «Лекциях по сравнительной анатомии»[94]. Бючли разделил простейших на 4 типа, хотя в его системе всего только 11 типов.
I. Подцарство Protozoa (простейшие).
1) Sarcodina (саркодовые), 2) Mastigophora (жгутиковые), 3) Sporozoa (споровики), 4) Infusoria (инфузории).
II. Подцарство Metazoa (многоклеточные).
А. Раздел (Kreis) Spongia (губки); 5) Porifera (губки), 3 класса.
Б. Раздел (Kreis) Eumetazoa (настоящие многоклеточные).
а) Подраздел Radiata (лучистые): 6) Coelenterata (кишечнополостные) с добавлением Planuloidea.
б) Подраздел Bilateralia (двустороннесимметричиые): 7) Vermes (черви) разделены на 3 подтипа, сюда же отнесены и все червеобразные, 8) Arthropoda (членистоногие), разделены на 3 подтипа, 9) Mollusca (моллюски), 10) Echinodermata (иглокожие), 11) Chordata (хордовые).