Вряд ли кто услышал бы имя аббата Дикемара (Dicquemare, 1733–1789), если бы он занимался только выполнением своих прямых обязанностей — прославлением имени божьего, дававшим ему недурной доход. Нет. Он занимался еще и изучением актиний. Это занятие не принесло ему дохода, но зато обеспечило нечто вроде бессмертия, — имя Дикемара вошло в летописи науки.
Дикемар не посвящал актиниям стихов, не делал их рисунков. Он просто всячески резал и кромсал их, уродуя этих выносливых животных всеми доступными ему способами. Его цель была всегда одна и та же: проследить, до какой степени выносливо и живуче это животное, узнать, из какого самого малого куска восстановится вся актиния наново. И в это занятие он вкладывал всю свою наблюдательность, все свое остроумие и хитрость. Жестокость опытов смущала Дикемара: его сердце «пастыря» не всегда было согласно с холодными решениями мозга исследователя. Впрочем, он, как и подобает истинному аббату, быстро нашел выход из неприятного положения: из мучителя актиний он превратился в их благодетеля.
«Быть может, меня обвинят в жестокости, — писал он, — но я думаю, что эти животные должны скорее поздравить себя с тем, что они были предметом моих опытов. Ведь я не только продлил их жизнь, но я их и подновил».
Аббат хотел оправдать «жестокость» своих опытов. А вместе с тем он указал этими строчками на то, что актиния, выраставшая из кусочка старой актинии, была в сущности почти новой, почти молодой. Из одной «старухи», разрезанной на десяток кусков, он выращивал десяток актиний молодых, — молодых потому, что каждая из них была на девять десятых и правда новой, а значит — молодой.
Дикемар обратил внимание присяжных ученых, на актиний, — их принялись резать. Нет, кажется, направления, в котором не прорезал бы нож наблюдателя тела актинии: ее резали ломтиками, как колбасу, и узкими продольными дольками, как яблоко. Актинии не протестовали. Самое большее, что они делали, — при схватывании выбрызгивали из сжатого рта и отверстий щупалец струйки воды. Такой «протест» никого не пугал, хотя именно по этой причине провансальские рыбаки и дали актинии не совсем лестное прозвище (pissuro).
Регенерация оказалась кладом для натурфилософов и философов просто. Разговоры о множественности зачатков, рассыпанных по телу животного (своего рода панпреформизм), о делимости души «насекомых», о «колониальности» строения полипов (Перрье с его теорией «ассоциаций» только повторил и модернизовал эти рассказы), десятки статей и трактатов на эти темы, десятки споров, — чего только не вызвали гидра и актинии. Надвигалось время «лестницы» Боннэ, пришли годы «единого плана творения», и такой случай не мог пройти бесследно: «мост» от растений к животным был слишком соблазнителен.
И все же Линней не смог дать четкой характеристики полипов. У него путалось растение с животным, на растении появлялись цветки-животные, то ли правда цветки, то ли животные, внешне похожие на цветок. Полипы Линнея были действительно «мостом», если видеть мост в странной комбинации слов, приводящей к растительно-животной химере.
Конечно, Линней отнес кишечнополостных к своему 6-му классу червей, где и разместил их по двум разным разделам: зоофитов и литофитов (животно-растения и камне-животные). Блуменбах, упрямо придерживавшийся во всех 12 изданиях своей «Естественной истории» (1780–1830) линнеевских классов, ввел кое-какие улучшения в классе «червей», но распределил часть кишечнополостных среди «мягких моллюсков», куда отнес некоторых сифонофор, медуз (кстати сюда же попал и рачок-лернея, Lernaea, с аттестацией «вредная гадина для рыб»), частью же среди кораллов и животно-растений. Ламарк установил 2 класса: полипы и лучистые, причем кишечнополостные разошлись по обоим классам в самой пестрой смеси (в классе полипов — также инфузории, мшанки, губки, среди лучистых — медузы, сифонофоры, иглокожие). У Кювье кишечнополостные попали в тип «лучистых». Только в 1847–1848 гг. Р. Лейкарт и Фрей выделили из сборной группы «лучистых» тип кишечнополостных, причем характеризовали его «отчасти вполне радиальной формой тела, отчасти своеобразным расположением полостей тела».
Еще медузы значились среди «лучистых», когда ими заинтересовался Михаил Сарс (М. Sars, 1808–1869), норвежец. Сарс был натуралистом и пастором сразу. Эта странная комбинация не редка на Западе. Детская наивная вера причудливо уживается у таких людей с холодным рассудком натуралиста. Сами не замечая, они каждым часом своей научной работы низвергают того, авторитету которого служат и имя которого хотят прославить. Впрочем, Сарс только «был» пастором: когда он сделался известным натуралистом, норвежский стортинг назначил его профессором, и Сарс расстался с пасторским ремеслом.
Сарсу было всего 29 лет (1835–1837), когда он прославился разоблачением секретов развития сцифоидных медуз: установил связь личинки-стробилы с сцифистомой и взрослой медузой, причем стробила была выяснена им еще раньше (1829), Процесс стробиляции, удивительные превращения — работа Сарса казалась сказкой. 1837 год был вдвойне счастливым годом для Сарса; он получил мировую известность, и у него родился сын Георг, ставший тоже зоологом. Отец не увидел сына профессором (Георг стал им в 1874 г.), но он успел прочитать ряд научных работ своего сына. Георг изучал пресноводную и морскую фауны, особенно Норвегии, изучал ракообразных, иглокожих, многоколенчатых и моллюсков, обрабатывал материалы экспедиций, в том числе и «Челленджера», и напечатал более 100 трудов.
В 1847 г. Далиель (J. Dalyell) открыл личинку гидроидных полипов планулу, очень похожую на тех личинок кораллов, которых описал еще в 1785 г. неаполитанец Каволини (Ph. Cavolini). А. Агассиц был первым, выяснившим и описавшим процесс образования медузы у гидромедуз путем почкования, а позже (1878) братья Гертвиги дали гомологию между полипом и медузой. Лаказ-Дютье изучал развитие красного коралла (1864), а через несколько лет опубликовал работы о развитии ряда других видов кораллов.
«Наблюдения над развитием Coelenterata» А. Ковалевского (1873, см. стр. 237) содержат огромный материал по развитию всех классов кишечнополостных. Ковалевский описал развитие почти 20 видов: тут и гидромедузы, и сцифомедузы, и актинии, коралловые полипы, ктенофоры. У ктенофор он открыл (1866) зародышевые листки.
Усердно занимался кишечнополостными и И. Мечников (см. стр. 272), написавший ряд работ по развитию гидро- и сцифомедуз, сифонофор, ктенофор. У гидромедуз он описал личинку паренхимулу (Далиель в 1847 г. называл ее планулой), а у наркомедуз открыл так называемую мультиполярную иммиграцию — особый способ образования энтодермы при гаструляции. В 1872 г, в своей работе «Материалы к познанию сифонофор и медуз», он предложил гипотезу происхождения сифонофор. По его мнению, сифонофор правильнее сравнивать с медузами, чем с колониальными полипами. Он проводит гомологию между органами сифонофор и медуз и считает сифонофору результатом почкования первоначально одиночной исходной медузы. Геккель, а в новейшее время Мозер также держались этой точки зрения, но Р. Лейкарт, Кун и другие отстаивали полипоидный характер предков сифонофор. До сих пор этот вопрос окончательно не разрешен, хотя полипоидная теория и имеет выигрышные места: объяснить полиморфизм сифонофор путем выведения их из полипов легче (колония гидрополипов содержит и полипов и медуз), чем из медузы (медуза есть, но полипа нет).
1 — образование энтодермы путем мультиполярной иммиграции (у медузы Aeginopsis); 2 — молодая личинка-паренхимула гидроидного полипа кампанулярии (Campanularia); 3 — более взрослая паренхимула с образующейся путем расщепления энтодермы полостью.
эд — энтодерма, эк — эктодерма, п — полость.
Личинка «паренхимула» и мультиполярная иммиграция послужили предпосылками к теории Мечникова о происхождении многоклеточных животных. По Геккелю, исходной формой является «гастрея», т. е. гипотетическая форма, обладавшая в основном строением гаструлы (двуслойный мешок). Мечников строит свою теорию иначе. Двуслойные многоклеточные, по его мнению, произошли от одноклеточных колониальных форм путем диференцировки отдельных членов такой колонии. Гипотетическое колониальное одноклеточное представляло нечто вроде студенистого комка, по поверхности которого располагались клетки-особи. Часть этих клеток, изменившись и приняв амебоидную форму, вошла внутрь студня. Эти клетки обладали свойствами фагоцитов (фагоциты — больное место Мечникова: всегда и всюду — они). Таким образом, первичной формой многоклеточных, по Мечникову, оказывается не двуслойная форма с полостью внутри (мешок), а форма, состоявшая из эктодермы и плотной внутренней массы энтодермы. Эта форма — «паренхимелла», похожая на личинку «паренхимулу», а мультиполярная иммиграция — путь, приводящий к образованию такой паренхимулы-паренхимеллы из бластулы, комка студня с периферическим слоем клеток. Теория «паренхимеллы» ничем не хуже гастрейной теории Геккеля, у нее есть даже некоторые плюсы, так как она проще: легче представить себе животное типа паренхимеллы, чем живущую свободно гаструлу. В дальнейшем, путем расщепления эктодермальной массы могла образоваться полость, а прорыв полости наружу привел к образованию ротового отверстия. Во всяком случае у мечниковской теории есть большое преимущество: паренхимелла выглядит гораздо реальнее «гастреи».
Классификация кишечнополостных до сих пор еще не доведена до окончательной формы. Правда, большинство зоологов принимает кишечнополостных как особый тип, но некоторые склонны соединять их вместе с губками, другие, наоборот, расчленяют их на несколько типов. Р. Гертвиг принимает тип кишечнополостных с двумя подтипами (губки и стрекающие), Шнейдер (1902) поместил ктенофор и стрекающих в совсем разные группы многоклеточных, причем сблизил ктенофор с губками. Гатчек (1911) принимает ктенофор и стрекающих как разные типы, то же сделано и в «большой системе» Клауса Троббена-Кюна. Рэй-Ланкестер (1873) объединил губок и кишечнополостных по типу их развития в двуслойных животных, противопоставляя их всем остальным многоклеточным — трехслойным. Наиболее общепринято считать кишечнополостных особым типом, разделенным на 2 подтипа: стрекающие (Cnidaria) и нестрекающие, или ктенофоры (Acnidaria, Ctenophora).