Через год (1853) Кюхенмейстер показал, что финки развиваются из яиц солитера. Он накормил зрелыми проглоттидами овцу. Правда, овца не дождалась конца опыта, она умерла, и финки оказались не вполне развитыми, но все же факт был установлен. В ближайшие годы это наблюдение было подтверждено другими исследователями, в том числе и Р. Лейкартом (1856).
Дорога теперь была открыта. Путем кормления стало не так уж трудно выяснять историю развития тех или иных внутренностных паразитов, по крайней мере лентецов.
Зибольд (1853) накормил собак пузырями эхинококка и обнаружил потом в кишках собак взрослых паразитов. Так выяснилось, что этот маленький цепень вовсе не молодая стадия других солитеров, как думали раньше, а особый вид. Каландруччио (S. Calandruccio, 1897) кормил пузырями эхинококка не только собак и кошек, он угостил ими двух детей и ел их сам. Собаки заразились, люди и кошки — нет.
В конце 60-х годов М. Браун (М. Braun) нашел в налимах и щуках финки какого-то солитера, но только осенью 1882 г. ему удалось установить связь этих финок с широким лентецом, нередким паразитом человека в Прибалтике. Три добровольца предложили ему себя для опыта, и Браун накормил их финками, добытыми из щуки. У всех трех в кишечнике развились лентецы. Было и еще немало подобных опытов.
Круглые черви оказались «упрямее»: когда Р. Лейкарт (ср. стр. 125) издавал в 1862 г. первый том своего знаменитого сочинения о паразитах человека, он смог назвать только одного круглого червя, история развития которого была известна, — трихину. Да и та выяснилась всего двумя-тремя годами раньше и далеко не полностью.
Р. Лейкарт (1822–1898).
В 1832 г. английский анатом Гильтон вскрывал старика, умершего от рака. Он нашел в его грудных мышцах множество крохотных овальных телец. Гильтон сообразил, что это нечто «животное», но особенно тельцами не заинтересовался. Однако, найдя в ближайшие два-три года еще несколько таких скоплений странных «крупинок», анатомы начали подозревать, не паразит ли это. Оуэн (ср. стр. 112), к которому «крупинки» отправили для исследования, сразу выяснил, что это не просто «крупинка»: внутри капсулы лежит крохотный, свернутый спиралью червячок. Так появилось название «трихина спиральная» (Trichina spiralis): червячок был тонок, как волос (трихина), и свернут спиралью (спиральная).
Шли годы, трихин находили немало, и всегда это были капсулы с червячком. Сначала думали, что это просто яйца какого-то паразита: полагали, что капсула — неотделимая часть животного, существующая «с самого начала». Потом начали сомневаться в «яичной природе» этих образований, стали подозревать, что капсула своего рода «кокон». Но если капсула не яйцо, то должен где-то и когда-то заключенный в ней червячок жить свободно. Однако никто свободной трихины не видал. Зибольд настойчиво утверждал, что капсулы с трихинами такие же «заблудившиеся» паразиты, как финки, а потому и выглядят странно: паразит развился ненормально, он — «выродок».
Г. Гербст (G. Herbst) в Геттингене кормил животных трихинозным мясом и позже находил в их мышцах капсулы трихин (1850). Но его опыты ничего не выяснили. Что происходило между тем временем, когда капсулы попали в желудок животного, и временем, когда они оказались в мышцах? Смена поколений? Или капсулы из мышц были теми самыми, которые съело животное?
Кюхенмейстер тоже занялся трихинами, ничего не выяснил, а потому предположил, что в кишках трихина превращается в власоглава (Trichocephalus), она только молодая форма этого червя. Вначале это предположение как будто подтвердилось: Р. Лейкарт накормил свинью капсулами трихин и позже обнаружил у этой свиньи множество власоглавов. Это так его поразило, что он согласился с Кюхенмейстером, забыв про свои более ранние наблюдения, когда ему удавалось находить в слизи кишек мышей, накормленных трихинозным мясом, молодых трихин.
Рудольф Вирхов (R. Virchow, 1821–1902) не согласился со своим тезкой: его опыты показали иное. Вирхов накормил трихинозным мясом собаку и через четыре дня нашел в ее желудке много свободных трихин. Он различил самцов и самок, а у этих — половые клетки (1869). Через год Р. Лейкарт убедился в правоте Вирхова.
В январе 1860 г. в дрезденскую больницу привезли молодого крестьянина, якобы больного тифом. Через 15 дней он умер. Труп вскрывал врач Ценкер (Zenker), и он был поражен увиденным: мышцы кишели миллионами молодых трихин. Так выяснилось, что трихина может оказаться причиной смерти. Случай в Гадерслебене подтвердил это: здесь, в 1865 г., заболело трихинозом 337 человек, из них 101 умерли.
Аскариду знали еще древние греки, но до конца XIX в. ее развитие окутывала глубокая тайна. Грасси, Лейкарт, Давэн и другие изучили яйца аскариды, выяснили, что они очень «живучи». Давэн накормил яйцами крыс, и в кишке крыс вылупились личинки, но они не удержались там и были выброшены вместе с испражнениями. Лейкарт сам глотал яйца с зародышами, не заразился, а потому предположил, что у аскариды есть промежуточный хозяин. Некоторые червоведы намечали даже такого хозяина, весьма странного: одну из многоножек, именно крапчатого кивсяка. Конечно, дело оказалось проще. Грасси удалось заразиться: он проглотил 100 яиц с зародышами. Каландруччио пытался заразиться сам, а когда это ему не удалось, заразил аскаридами семилетнего мальчика. Ряд дальнейших заражений показал, что промежуточного хозяина у аскариды нет, что проглоченное яйцо — источник заражения.
Однако немало лет прошло, пока историю развития аскариды выяснили во всех подробностях, пока узнали о всех странствованиях личинки в теле человека. Эти сведения принес уже XX в.
Р. Лейкарт, глотая яйца, а Грасси и Каландруччио — зрелых самок человеческой острицы, доказали, что и у этого червя развитие прямое.
Было бы слишком долго перечислять историю открытий, связанных с паразитическими червями. Как только выяснилось, что развитие большинства из них связано с переменой хозяев, перед наблюдателями открылась широкая дорога: эксперимент позволял устанавливать связи между личинками и взрослыми формами. С каждым годом убавлялось число «непристроенных» форм, и каждый год приносил новые и новые виды: паразитов оказалось во много раз больше, чем их знали во времена Зибольда, Кюхенмейстера и Р. Лейкарта.
«Водяной волос» описан Геснером (1560); Линней, сравнив свернувшегося червя с «гордиевым узлом», назвал его «гордиус» (Gordius), а энтомолог Л. Дюфур (1849, ср. стр. 221) выяснил подробности развития волосатика: личинка волосатика паразитирует в насекомых, и, конечно, Дюфур не мог упустить из виду этого гостя его любимцев.
Коловраток описывали еще микроскописты XVII в., принимавшие их кто за что придется. В XVIII в. их обычно относили к инфузориям, и даже Паллас, достаточно осторожный исследователь, и тот в своей «Системе зоофитов» (1766) объединил коловраток «брахионов» с простейшими. Кювье выделил коловраток в особую группу (1817).
Делало успехи изучение истории развития червей, изменялась и их система. Исчезли родовые названия «церкария», «цистицерк» и некоторые другие: они превратились из родовых имен в названия форм личинок, повторив историю науплиуса, зоеи и других непохожих на родителей личинок ракообразных и иглокожих. Постепенно выделялись крупнейшие группы, и чем больше они изучались, тем яснее становилось: тип червей грозил превратиться в складочное место. Если линнеевские «черви» были складом всех беспозвоночных, кроме членистых, то «черви» XIX в. стали складом не только всяких более или менее «червей», но даже и животных, на червей похожих мало.
Рэй-Ланкестер (1877) разделил фогтовский тип червей на три: плоские черви (Plathelminthes), круглые черви (Nemathelminthes) и кольчатые черви (Annelida), а ряд уклоняющихся групп выделил в «добавления» к тому или иному типу. Коловратки, которых зоологи XVIII в. считали простейшими, а некоторые зоологи конца XIX в. (например Паркер) выделяли в особый тип, попали в число добавлений к типу плоских червей. Кишечнодышащие, мшанки, плеченогие отошли совсем. Но Кюкенталь в XX в. попрежнему принимал «червей» полностью, весь «склад».
Изучение эмбрионального развития дало материал для нового улучшения системы. Оказалось, что у одних червей есть вторичная полость тела (целом), у других ее нет. Появились две крупные группы: низшие, или бесполостные, черви и высшие, полостные, черви, причем они разнятся также и особенностями строения нервной системы, половой и выделительной систем, степенью развития сегментации тела. К высшим червям отошли кольчатые черви, к низшим — остальные, те и другие с «добавлениями».
Система «бывших» червей не установлена окончательно и до сих пор. Одни авторы принимают два, другие три и даже четыре типа. При четырех типах система имеет такой вид:
А. Низшие черви.
1. Плоские черви (Plathelminthes), 3 класса: ресничные черви (турбеллярии), сосальщики, лентецы.
2. Круглые черви (Nemathelminthes), 1 класс.
Добавление к типу: волосатиковые (Nematomorpha), скребни (Acanthocephala).
3. Немертины (Nemertina), 1 класс.
Добавление ко всему разделу низших червей: коловратки (Rotatoria), брюхоресничные черви (Gastrotricha), киноринхи (Kinorhyncha), камптозои (Kamptozoa).
Б. Высшие черви.
4. Кольчатые черви (Annelida).
Добавление к типу: сипункулиды (Sipunculoidea), приапулиды (Priapuloidea).
При трех типах немертин обычно относят к типу круглых червей, деля тип на два подтипа.
Количество видов «червей» достаточно велико. Сравнивать число видов, которые знали прежние авторы, с современными объемами групп почти невозможно, — так велика была путаница в системе. Линней описал (1758) всего 41 «червя», в конце XIX в. их знали уже около 9000 видов. По современным данным число видов превышает 27 000.