Членистоногие
Аристотель различал «мягкопанцырных», куда отнес десятиногих раков, и «членистых» («с многими ногами»): насекомые, многоножки, часть паукообразных, черви и некоторые ракообразные. Линней в классе «насекомых» соединил всех членистоногих и часть червей. Ламарк распределил членистоногих по двум «ступеням организации», причем ракообразные попали в более высокую ступень: 3-я ступень охватывала насекомых и паукообразных, 4-я — ракообразных, причем здесь было 4 класса: ракообразные, кольчецы, усоногие и моллюски. Таким образом, усоногие оказались хотя и обособленными, но сближенными не с ракообразными, а с моллюсками. Наконец, у Кювье одним из четырех его «типов» был «тип членистых», куда, конечно, вошли не только членистоногие, но и кольчатые черви (усоногие были отнесены к моллюскам). Соединение кольчатых червей с членистоногими у ряда зоологов продержалось очень долго.
Дальнейшие улучшения привели к тому, что в типе членистоногих остались только они: кольчатые черви были выделены, по крайней мере большинство зоологов перестало включать их в этот тип. Самый тип разделили на несколько крупных групп. Наиболее простое деление — на классы (его и сейчас еще придерживаются некоторые авторы). Таких классов насчитывают то больше, то меньше, смотря по тому, какой объем придает тот или иной автор классу. Так, Ланг (1888–1894) приводит всего 4 класса (ракообразные, первичнотрахейные, усиковые, хелицероносные), у Геккеля (запутанный тип «членистых») классов оказалось 10, потому что 4 из них кольчецы, истинных же членистоногих только 6 классов (2 класса ракообразных, первичнотрахейные, многоножки, паукообразные, насекомые). Бючли принимал 2 класса ракообразных и 4 класса трахейно дышащих, относя к ним и паукообразных; у Р. Гертвига (1912) пять классов; Холодковский принимал 7 классов (2 класса ракообразных, первичнотрахейные, многоножки, паукообразные, насекомые, многоколенчатые). Кюкенталь довел до 9 классов: 1) ракообразные, 2 и 3) паукообразные, 4) многоколенчатые, 5–8) многоножки, 9) насекомые. Были и другие комбинации, но из приведенного ясно, что некоторые классы уже наметились достаточно четко.
Деление на подтипы оказалось более запутанным. Ряд авторов делит членистоногих на 2 подтипа — жабернодышащих и трахейнодышащих. Казалось, что если при таком делении за основу принимается способ дыхания, то паукообразные должны попасть во второй подтип. На деле же оказалось, что в подтип жабернодышащих входят членистоногие, либо дышащие жабрами, либо «филогенетически тесно связанные с предками, которые вели водный образ жизни». В результате в этот подтип попали ракообразные и паукообразные. В. А. Догель (1934) отнес к нему, правда, с оговоркой («с меньшей уверенностью к тому же кругу форм можно отнести»), еще тихоходок и многоколенчатых. Второй подтип при такой системе охватывает только насекомых и многоножек. Ланг и Гисбрехт принимают 3 подтипа: жабернодышащих (трилобиты, ракообразные и мечехвосты), легочных (паукообразные) и трахейно дышащих (первичнотрахейные, многоножки, насекомые). Кюкенталь довел деление до 6 подтипов, принимая за особый подтип многоколенчатых и устанавливая 2 подтипа для многоножек, что явно ни с чем не сообразно и может быть объяснено только чисто формальным подходом к построению системы и к трактованию понятия подтип.
Если останавливаться на органах и способах дыхания, то членистоногие распадаются на три группы по органам и на две — по способу дыхания: жабернодышащие, трахейнодышащие и легочно-трахейнодышащие (или водное и воздушное дыхание). Строение антенн (усиков) различно в разных группах: у ракообразных их 2 пары, у насекомых и многоножек 1 пара, у паукообразных нет совсем. Наконец, для тех же «безусиковых» характерны хелицеры, функционально заменяющие челюсти. Комбинация этих особенностей позволяет разделить членистоногих на три группы: 1) жабернодышащие (2 пары усиков, жаберное дыхание) — ракообразные, трилобиты; 2) хелицероносные (усиков нет, челюсти заменены хелицерами, дыхание обычно воздушное) — мечехвосты, паукообразные; 3) трахейнодышащие (1 пара усиков, дыхание воздушное) — первичнотрахейные, многоножки, насекомые.
В подтипе ракообразных обычно принимают 2 класса (трилобиты и ракообразные), подтип хелицероносных охватывает тоже 2 класса (меростомовые и паукообразные), подтип трахейнодышащих у разных авторов распадается на разное число классов. Одни принимают первичнотрахейных за особый класс, другие видят в нем «добавление» к подтипу. Многоножек одни авторы делят на 4 класса, причем часть классов помещают до насекомых, часть — после них, т. е. дробят многоножек не только чисто «классификационно», другие авторы объединяют всех многоножек в одном классе. Таким образом, число классов колеблется от 3 (первичнотрахейные, многоножки, насекомые) до 5 или 6, смотря по тому, как принимаются первичнотрахейные и на сколько классов делят многоножек.
Помимо перечисленных классов есть несколько «добавлений». Таковы многоколенчатые (Pantopoda), которых нередко ставят добавлением к ракообразным; тихоходки (Tardigrada), весьма своеобразные животные, сблизить которых с ракообразными никак нельзя; пятиустки (Pentastomida) — внутренностные паразиты с сильно измененной организацией, если и могут быть сближены, то только с паукообразными (с клещами); мизостомы (Myzostomida) — мелкие морские формы, нахлебники, чаще паразиты иглокожих. Для трех последних групп характерно червеобразное тело и слабое развитие ног, иногда нерасчлененных или неотчлененных. Этот общий признак дает основание иногда соединять эти три группы вместе, в один общий класс (подкласс) «неотчлененноногих» (Stelechopoda), чего является совершенно искусственным приемом. Гораздо правильнее считать всех их «добавлениями» к типу, без точной таксономической квалификации: нельзя называть классом (или иначе) группу, место которой в системе совершенно неясно.
Современные жабернодышащие членистоногие представлены всего одним классом — ракообразными (Crustacea).
Ламарк впервые выделил ракообразных в особый класс, а Лятрейль (ср. стр. 218; 1817, 1829) разделил их на 2 подкласса: Malacostraca (мягкоскорлуповые) и Entomostraca (членистоскорлуповые). Любопытно, что эти названия, уцелевшие до наших дней, совсем не соответствуют содержанию подклассов: у «мягкоскорлуповых» (высшие раки) как раз панцырь крепок и жесток, мягким его назвать никак нельзя; у «членистоскорлуповых» (низшие раки) членистость выражена много слабее, чем у высших раков. Произошла такая путаница потому, что Аристотель дал название «мягкоскорлуповых» высшим ракам в отличие от «черепнокожих» моллюсков, у которых «скорлупа», конечно, гораздо жестче, чем у рака. Лятрейль же, желая выдержать «единство номенклатуры», взял название, данное дафниям и ракушковым рачкам О. Ф. Мюллером, назвавшим их «членистоскорлуповыми, или раковинными, насекомыми» (Entomostraca seu insecta testacea), и не сообразил всей неудачности таких названий в новой комбинации.
Такая же путаница произошла и с названием речного рака. Аристотель назвал «астакос» омара. Натуралисты XVI–XVIII вв. называли рака «речным омаром», полагая, что рак и омар очень близки между собой. Только в 1845 г. А. Мильн-Эдвардс указал, что различия между речными раками и омарами так велики, что в одном роде этих животных соединять никак нельзя. Нужно было дать кому-то из них новое родовое название, и Мильн-Эдвардс дал его омару, применив старо-французское название омара (Homar). Так случилось, что «астакос» греков — омар, а наш «астакус» — речной рак.
А. Мильн-Эдвардс (ср. стр. 126), написавший огромный труд по ракообразным (1834–1840), разделил их на 2 подкласса — мечехвостов и настоящих ракообразных, к которым он позже (1858) отнес и усоногих раков. В дальнейшем происходили различные перегруппировки, но деление на высших и низших раков, несмотря на некоторую его условность, сохраняется и до наших дней.
Все наиболее любопытные события из истории изучения ракообразных неизменно связаны с их личинками.
В 1831 г. Томпсон (J. V. Tompson) сделал сенсационное открытие: оказалось, что из яйца животных, которых до того времени все принимали за моллюсков, вылупляется личинка, обладающая всеми признаками ракообразных… Так усоногие получили свое место и так закончилась карьера тех самых «уточек», о любопытных превращениях которых в гусей писали Альдрованди, Геснер и другие натуралисты две сотни лет назад.
Через год — новое, совсем поразительное сообщение. А. Нордманн (A. Nordmann, 1832) доказал, изучив историю ее развития, что лернея (Lernaea), которую считали червем и про которую Блуменбах писал «вредная гадина для рыб» (он относил ее к «мягким слизням», а Кювье — к «внутренностным червям»), — не червь, а ракообразное. Оба открытия, сделанные благодаря изучению развития, показали, какие замечательные результаты может дать такая работа. Началось прилежное изучение метаморфоза ракообразных.
Датский натуралист О. Ф. Мюллер (О. F. Müller, 1730–1784), один из лучших натуралистов-наблюдателей своего времени, еще в конце XVIII в. выяснил, что науплиус, которого принимали за особый вид, — только личиночная стадия, особенно характерная для низших ракообразных. Казалось, этого указания было достаточно; оно звучало предостережением: не спутайте личинки с взрослой формой, не принимайте ее за особый вид. Нет, циклопы — это циклопы, а другие раки — причем тут личинка?
Правда, многие личинки раков так странны на вид, что их легко принять за взрослую форму. И зоологи делали это: долгое время личинка лангуста значилась как особый вид под именем «филлозомы» (Phyllosoma). Бывали даже случаи, что устанавливали особое семейство. Такие знатоки ракообразных, как Мильн-Эдвардс и Данá (J. Dana, 1813–1895), описали семейство эрихтид (Erichtidae), а как выяснилось позже, они приняли за виды эт