Очевидно, или настоящие многоклеточные развивались по трем направлениям сразу (ветви: первичноротые, вторичноротые, червеобразные), или… или червеобразные, переменив немало названий и много раз изменив свой состав, попрежнему — «склад» разнородных групп, обманувших зоологов рядом якобы общих признаков. Причины для таких подозрений есть: различают «типичные» и «нетипичные» формы червеобразных, а это уже намек на наличие «смеси». Конвергенция в связи с специализацией, вызванной сидячим образом жизни, — не она ли «автор» этого явно сборного типа?
Иглокожие и кишечнодышащие
Бинарная номенклатура ведет счет от 1758 г., от 10-го издания линнеевской «Системы природы». Названия, данные до этого года, забракованы, за ничтожными исключениями. Но никто не запрещает повторить название, данное раньше этого срока, т. е. попросту присвоить название, данное раньше этому животному другим автором. Именно по этой причине уцелело название «иглокожие» (Echinoderma), введенное в зоологию в 1734 г. тем самым врагом Линнея, детерминатором Якобом Клейном, о котором уже была речь. Клейн назвал иглокожими только морских ежей, но еще в конце XVIII в. к иглокожим отнесли и морских звезд.
Это сделал Жан Брюгьер (J. G. Bruguière, 1750–1798), путешественник и натуралист, побывавший в ряде стран Передней Азии и восточного Средиземья. При раскопках в Монпелье Брюгьер нашел «скорлупокожих», заинтересовался ими, принялся изучать иглокожих и попытался навести некоторый порядок в хаотической группе линнеевских «червей» и зоофитов. Правда, его порядок недалеко ушел от линнеевского: медузы оказались у Брюгьера среди мягкотелых.
Ламарк (1801, 1809) поместил иглокожих среди лучистых в качестве особого отряда, но отнес к ним сипункулид (Sipunculida), указав, что хотя сипункулиды и приближаются к червям, но имеют связь с лучистыми. Кювье (1812, 1817) оставил иглокожих среди типа «лучистых» в качестве особого класса, присоединив к ним гефирей (Gephyrea). Наконец, в 1847 г. Лейкарт и Фрей разделили явно искусственный тип лучистых, и вот тогда-то иглокожие оказались особым типом. Лейкарт особенно отметил наличие у иглокожих полости тела, которой нет у кишечнополостных.
Личинки иглокожих:
I — общая исходная форма всех личинок; II–III — развитие личинки аурикулярии, свойственной голотуриям; IV — личинка плутеус морского ежа; V–VI — развитие личинки бипиннарии, свойственной морским звездам… 1 — передний отдел кишечника со ртом; 2 — задний отдел кишечника с анальным отверстием. Более толстая черная линия обозначает ресничный шнур.
В 1827 г. Д. Томпсон (J. V. Thompson) открыл стебельчатую личинку морской лилии коматулы (Comatula), принял ее за крохотную морскую лилию пентакрину и описал как новый вид (Pentacrinus europaeus). Ошибка вскоре же обнаружилась. Томпсон написал ряд статей о том, что его пентакрина только личинка («молодой возраст», как он говорил) коматулы, но название «пентакринусовая личинка» вошло в зоологию, — так называют личинок морских лилий коматул.
Не стоит, впрочем, удивляться ни той ошибке, ни тому, что личинка получила вдруг «собственное имя»: мало ли личинок носят особые имена среди тех же ракообразных. Таких ошибок с личинками иглокожих было достаточно; не один Томпсон попал впросак. В 1847 г. Корен и Даниельсен (J. Koren, D. С. Danielsen) выяснили, что загадочное существо, описанное ранее М. Сарсом под названием «бипиннарии» (Bipinnaria asterigera), — личинка морской звезды. Сарс ошибся, но ведь двустороннесимметричная личинка совсем не походила на взрослую звезду. Именно различие в типе симметрии, которому в те времена придавалось огромное значение, сбило с толку достаточно искушенного в распознавании личинок морских животных наблюдателя. Ошибся даже сам И. Мюллер: в 1845 г. он открыл личинку офиуры и принял ее за особый вид, назвав «парадоксальным плутеусом» (Pluteus paradoxus). А ведь личинка морского ежа, «плутеус», была открыта как раз И. Мюллером, проследившим ее превращения.
В сороковых и пятидесятых годах И. Мюллер издал ряд мемуаров, посвященных иглокожим. Он изучил их анатомию, а самое главное — историю развития. Плутеусы, аурикулярии и прочие странные животные попали наконец на свои места: Мюллер выяснил, что все это разнообразие форм личинок можно свести к некоторой общей для всех их схеме и даже некоторой общей исходной форме. Для различных классов оказались характерными свои личинки, история развития помогла классификации иглокожих.
На волосок от крупнейшего открытия был Александр Агассиц (A. Agassiz, 1835–1910), сын знаменитого натуралиста и ярого врага Дарвина. Он изучал преимущественно иглокожих и рыб, причем работал и по систематике, и по эмбриологии, и даже по физиологии этих животных, что бывает не так уж часто, — обычно систематик мало интересуется физиологией (и наоборот). В 1864 г. А. Агассиц опубликовал свои исследования по развитию морских звезд. Этот мемуар замечателен, но самое любопытное Агассиц проглядел, и проглядел просто потому, что не понял увиденного, хотя и описал это! А увидел и впервые описал он так называемый энтероцельный способ образования целобласта (выпячивания первичной кишки) и целома. Конечно, он ни слова не сказал о зародышевых листках; об их существовании у беспозвоночных в то время еще и не подозревали.
Впервые о зародышевых листках у иглокожих заговорил другой Александр — Ковалевский (ср. стр. 237), описавший их в 1867 г. у голотурий и офиур. Это открытие не встретило сразу хорошего приема. И первый, кто отрицал возможность наличия у иглокожих зародышевых листков, был И. Мечников.
В те годы И. Мечников (ср. стр. 272) был еще зоологом и работал как раз в тех же областях, что и А. Ковалевский. Зоология много потеряла (правда, от этого выиграла медицина) от того, что позднейшие увлечения превратили Мечникова-зоолога в Мечникова из Пастеровского института: зоологические работы этого на редкость талантливого натуралиста — ценнейший вклад в науку.
Мечников изучил развитие голотурий, выяснил, что морской еж образуется внутри личинки-плутеуса, исследовал развитие морских звезд и офиур. Он с большой точностью описал самые сложные процессы развития, но в конце концов пришел к заключению, что понятие о зародышевых листках по отношению к иглокожим неприменимо. Правда, позже ему пришлось отказаться от этого мнения.
Морские звезды, крабы и черви (Олаус Магнус, 1555).
Исследования А. Ковалевского и Мечникова показали, что у иглокожих, как и у некоторых других животных, первичная кишка образует симметричные выросты, которые и кладут начало мезодерме и целомным мешкам, т. е. вторичной полости тела. Для Ковалевского это открытие давало возможность внести лишнее доказательство в теорию зародышевых листков во-первых, и позволяло установить, что иглокожие обладают тремя листками, во-вторых. Мечников, любивший всякого рода гипотезы и говоривший, что наука без небольшой доли фантазии немыслима, конечно, воспользовался своими наблюдениями, чтобы дать гипотезу происхождения иглокожих. По его мнению, выросты первичной кишки иглокожих можно сравнивать с гастроваскулярной системой кишечнополостных, а мадрепоровые каналы иглокожих вполне сравнимы с каналами, идущими от «воронки» гребневиков-ктенофор. Отсюда вывод: предков иглокожих следует искать среди каких-то древних кишечнополостных, напоминавших современных гребневиков.
Впрочем, особым успехом эта теория не пользовалась. Другие исследователи, ссылаясь на двустороннюю симметрию и прочие особенности иглокожих, предпочитали искать их предков среди червей, особенно таких, как щетинкочелюстные (Chaetognatha). Геккель, так тот попросту решил, что морская звезда — «колония червей», сросшихся звездообразно, — предположение, которому мог бы позавидовать даже такой любитель всяческих «ассоциаций», как француз Э. Перрье. Конечно, никаких доказательств в пользу своей «теории» Геккель не имел, и, конечно, никто, его теории не принял.
Дальнейшая история иглокожих — получение постоянного места в систематическом ряду. Мильн-Эдвардс (1855), Карус (1863), Гексли (1877), Перрье (1893), Холодковский и многие другие помещали их в непосредственном соседстве с кишечнополостными, следуя, очевидно, — сознательно или бессознательно — «лучистости», т. е. придерживаясь давно скомпрометированных «радиат» (Radiata). Позже иглокожие отодвинулись от кишечнополостных: Геккель (1895), Шимкевич (1923) поместили их между червями и моллюсками, что было явно ни с чем несообразно. Наконец, Ланг (1913), Рэй-Ланкестер (1909), Гатчек (1911), Бючли (1912), Клаус и Гроббен (1916), Кюкенталь нашли им место в самом конце ряда беспозвоночных, поместив их в непосредственной близости к оболочникам, т. е. к хордовым. Пожалуй, наиболее любопытное место отвел иглокожим в своей системе Р. Гертвиг (1912): он поместил их между моллюсками и членистоногими, т. е. наградил очень странными, даже для линейного расположения групп, соседями.
Иглокожих делят на два подтипа по 5 классов в каждом. Из 10 известных классов только 5 свойственны нашей геологической эпохе, остальные 5 классов — исключительно ископаемые животные. Всего известно около 5000 видов современных иглокожих; Линней знал только 29 видов.
Кишечнодышащие — беднейшая видами группа (известно всего около 30 видов собственно кишечнодышащих), и уже одно это сделало их животными загадочными. Трудно согласиться с тем, что «тип» может быть представлен всего двумя-тремя десятками видов, невольно родятся подозрения, что это только сильно уклонившиеся формы, своего рода «уроды», относящиеся к тому или иному хорошо изученному классу животных.
Личинка кишечнодышащих «торнария» известна давно. Она своим общим видом так похожа на личинок иглокожих, что ее долгое время и считали личинкой какой-то морской звезды. Только в 1870 г. узнали, — чтó это такое.