Личинка торнария сбоку (налево) и с плоской стороны (направо):
1 — рот, 2 — анальное отверстие.
Раньше все «загадочное» среди беспозвоночных охотно относили к червям. Отнесли к ним и кишечнодышащих, причем многие зоологи продолжали держаться такого мнения и много спустя после того, как А. Ковалевский изучил анатомию баланоглосса. Как добавление к типу червей поместил кишечнодышащих в своей системе Р. Гертвиг (1912), то же сделал и Н. Бобрецкий (1910); Кюкенталь отнес их вместе с перистожаберными к олигомерным червям, а Э. Перрье (1893) — просто к червям. Холодковский приводил (1912) кишечнодышащих как добавление к типу иглокожих. В 1884 г. Бэтсон указал на возможность родства кишечнодышащих с позвоночными. Эта точка зрения защищалась многими зоологами (в том числе и В. Шимкевичем), и кое-кто стал принимать этих животных как подтип хордовых (Паркер и Гасвелл, 1908, В. Догель, 1934, Матвеев, 1938). Наконец, некоторые авторы помещают кишечнодышащих среди раздела вторичноротых, куда входят иглокожие и хордовые, в качестве особого типа.
Если считаться с первично- и вторичноротостью, как с особенностью развития исключительно важного значения, то место кишечнодышащих бесспорно: они относятся к общей группе с иглокожими и хордовыми. Возникает вопрос: а каково таксономическое значение этой группы? В данное время это дело вкусов авторов: одни полагают, что особенности строения кишечнодышащих еще не таковы, чтобы их можно было отнести к хордовым, другие считают баланоглосса хордовым, так сказать, «хордовым на заре своей юности».
Некоторые зоологи сближают с кишечнодышащими перистожаберных (Pterobranchia), группочку, состоящую всего из двух очень своеобразных родов (Cephalodiscus, Rhabdopleura) с сидячим и колониальным образом жизни. Кустики колоний похожи на мшанок, а потому этих животных обычно сближали с мшанками. Но есть и кое-что общее с кишечнодышащими. До сих пор положение этой группы выясненным считать нельзя.
И, наконец, к вторичноротым относят теперь еще и щетинкочелюстных червей (Chaetognatha), группу, охватывающую около 30 видов морских планктонных червей. Они вторичноротые, и это дает им право на соседство с иглокожими и другими вторичноротыми.
Хордовые
«Животные, снабженные кровью» — под таким названием Аристотель выделил позвоночных. Он разделил их на 4 группы, за малыми исключениями соответствующие современным классам позвоночных: млекопитающие (китообразные приведены отдельно, и их можно посчитать пятой группой), птицы, земноводные и рептилии (общий класс) и рыбы. Это деление продержалось около 2000 лет, и если что менялось, то только характеристики классов. Мы видим эти 4 класса у Линнея (1758), Ламарка (1809), Кювье (1812). Единственная группа этой системы была нехороша — «рептилии». Но в 1818 г. исправили и этот недочет: Блэнвилль (Blainville) разделил аристотеле-кювьеровских «рептилий» на два класса — на амфибий и рептилий (амфибий одно время называли «батрахиями»). Почти одновременно указал на искусственность этой группы и К. Бэр, а в 1820 г. Меррем (Merrem) разделил «амфибий» на две группы — батрахий (Batrachia, собственно амфибии) и фолидот (Pholidota, рептилии). Мильн-Эдвардс вскоре показал, что такое деление вполне резонно, так как рептилии и амфибии разнятся не только особенностями наружного строения и постэмбрионального развития. Оказалось, что различия гораздо крупнее, что всех позвоночных можно разделить на две основные группы: низших (нет амниона, нет аллантоиса, хотя бы часть жизни животное дышит жабрами) и высших (есть амнион и аллантоис, дышат легкими). К первым отошли рыбы и амфибии, ко вторым — рептилии, птицы и млекопитающие.
Казалось, что такая характерная группа, как позвоночные, изучена достаточно, что больше никаких крупных изменений в систематике этого типа не произойдет: 5 классов, все кончено. И вдруг… это было блестящим открытием; оно принесло мировую славу ученому, но оно же осрамило зоологов XIX в. Разве не странно прозевать такую штуку, разве не срам для системы середины XIX в. усесться на одной скамейке с аристотелевскими «животными с кровью»? Вся разница свелась к тому, что Аристотель соединял змей с лягушками, да не оценил значения позвоночного столба, предпочитая ему кровь. Позвоночные оказались разжалованными, их лишили чина «типа», они всего подтип.
Появился новый тип — хордовое. Название придумал Геккель, тип обосновал он же, но… но честь открытия принадлежит не ему. Он только воспользовался результатами чужой работы; не будь ее, и всей «проницательности» Геккеля не хватило бы для того, чтобы извлечь ланцетника из класса рыб и объявить его «внепозвоночным».
Александр Ковалевский, исследователь столь же изумительный, сколь скромный, прославил ланцетника «по городам и весям», хотя шумел об этом не он, а Геккель. Ковалевский просто «установил факт» — серьезную работу он предпочитал шумихе.
Александр Онуфриевич Ковалевский (1840–1901) был зоологом. Систематика его не привлекала совсем, хотя его работы и внесли в систему животных крупные изменения. Он не так уж много работал и по морфологии, но и тут результаты его исследований имели огромное значение. Он был эмбриологом, и притом эмбриологом сравнительным. Можно сказать, что он «отец сравнительной эмбриологии», и это не было бы преувеличением, — достаточно одной теории зародышевых листков.
Александр Онуфриевич Ковалевский (1840–1901). (С картины Н. Кузнецова.)
Родители готовили Ковалевского в инженеры, и среднее образование он получил в Корпусе инженеров путей сообщения. Но сын не захотел строить железные дороги, брать взятки от подрядчиков и обворовывать казну, да он бы и не годился для этого занятия. Он не кончил курса и поступил в университет вольнослушателем: без «аттестата зрелости» нельзя было оказаться «настоящим» студентом. Не окончил и здесь и уехал доучиваться за границу. В 1863 г. сдал экстерном экзамены за курс университета (естественные науки) и отправился и Неаполь для научной работы.
Прошло 2 года. В 1865 г. А. Ковалевский представил Петербургскому университету магистерскую диссертацию. Это была небольшая статья — «История развития Amphioxus lanccolaius, или Brachiostoma lumbricum» (ланцетник). И она-то положила начало сравнительной эмбриологии, оказалась фундаментом, на котором построена вся современная морфология. В ней не было кричащих обобщений вроде начавших тогда входить в моду «родословных древ», она выглядела так скромно, и в ней было так много своего и так мало чужого, что тридцатью годами позже ее не допустили бы к защите: автор излагал только свои наблюдения. Но содержание ее было замечательно.
Оказалось, что зародыш ланцетника ближе к «беспозвоночным», чем к «позвоночным», что он похож на зародыша «сагитты», червя из щетинкочелюстных, положение которых в системе и сегодня все еще неясно. Ковалевский выяснил, как образуются зародышевые листки, и открыл так называемый процесс инвагинации, когда путем впячивания-вдавливания из однослойного полого пузыря бластулы образуется двуслойный мешок гаструлы. Правда, этот процесс знали и раньше, но никто не понимал значения и смысла его, в нем видели только нечто «внешнее». Зародыш ланцетника мало похож на позвоночное животное, но у взрослого ланцетника есть хорда, его строение — строение позвоночного, хотя и сильно «упрощенное».
Работа Ковалевского вызвала большие споры. Особенно возражал Мечников: он не соглашался с явлением инвагинации (впячивания), отрицал такой способ образования первичного кишечника, возражал и против других положений Ковалевского. Вопрос о том, кто ланцетник — позвоночное или нечто иное, никого особенно не интересовал. Это дело систематиков, и не в этом был центр тяжести работы. Важны были вопросы истории развития зародыша, хотя возражавшие частенько и не понимали всей серьезности открытий Ковалевского, их огромного значения для выяснения вопросов филогении. Ведь это было на заре филогенетических теорий и построений, — шел всего 1866 год.
В 1867 г. вышла докторская диссертация Ковалевского: «Анатомия и история развития Phoronis», «червя» форониса, которого и сейчас одни сближают с мшанками, другие с кишечнодышащими, а третьи готовы возвести его в ранг типа, чтобы хоть как-нибудь разделаться с этим неприятным животным, которое никак никуда не пристраивается (они забывают, что «тип» — не выход из положения, ведь и ему нужно отвести место в системе). На этот раз исследователь выяснил, что так называемая «актинотроха», описанная как особый род животных И. Мюллером (1846), — личинка форониса.
Исследование одиночных асцидий поразило всех своими результатами. Асцидий изучали и до Ковалевского, их развитие выясняли такие зоологи, как Ван-Бенеден и Мильн-Эдвардс, открывшие любопытную хвостатую личинку асцидий. Но никто из них не заметил того, что увидел Ковалевский. Оказалось, что у асцидий существуют точно такие же зародышевые листки, как и у ланцетника, и образуются они по той же самой схеме. Мало того, Ковалевский нашел у зародышей асцидий хорду и спинную нервную трубку. Асцидии, которых долгое время одни принимали за «безголовых моллюсков», а другие соединяли вместе с мшанками в тип «моллюсковидных», вдруг оказались близкой родней ланцетника, а через него и позвоночных.
Было бы слишком долго перечислять все работы Ковалевского: он опубликовал более 60 работ, посвященных преимущественно эмбриологии различных беспозвоночных. Вместе с Мечниковым он — автор учения о зародышевых листках.
В 1867 г. Ковалевский разделил с Мечниковым премию имени К. Бэра, только что учрежденную Академией наук. Начиная с 1868 г., он занимал кафедры в Киевском, Новороссийском (в Одессе) и Петербургском университетах, а в 1890 г. был избран академиком. В 1870–1871 гг. Ковалевский изучал самых разнообразных животных на Красном море, живя с женой и ребенком на пустынном берегу в какой-то хибарке, сложенной из камней и обломков кораллов. В 1873 г. он собрал материал по развитию плеченогих у берегов Алжира, исследовал этих животных и доказал, что они не имеют ничего общего с моллюсками. В 1871 г. вышла его работа «