111
Все эти процессы активной сознательной деятельности требуют совсем иных мозговых аппаратов, чем те, которые мы описали ранее. Если даже в простых рефлекторных актах наряду с афферентной стороной существует эффекторная сторона и аппараты обратной связи служат контрольным сервомеханизмом, то тем более необходимы такие специальные контролирующие нервные образования в сложных психических актах. Этим задачам и служат аппараты третьего блока головного мозга, функцию которого мы уже обозначили выше.
Аппараты третьего функционального блока расположены в передних отделах больших полушарий, спереди от передней центральной извилины (рис. 43).
Рис. 43. Схема расположения лобных
(префронтальных) отделов мозга
у человека
«Выходными воротами» этого блока является двигательная зона коры (4-е поле Бродмана), V слой которой содержит гигантские пирамидные клетки Беца, волокна от которых идут к двигательным ядрам спинного мозга, а оттуда к мышцам, составляя часть большого пирамидного пути. Эта зона коры, как мы уже видели (рис. 23), топографически построена так, что ее верхние отделы являются источником волокон, идущих к нижним конечностям противоположной стороны, средние — к верхним конечностям противоположной стороны, а нижние — волокон, направляющихся к мышцам лица, губ и языка. Мы уже говорили, что в значительной степени в этой зоне представлены органы, имеющие наибольшее функциональное значение и нуждающиеся в наиболее тонкой регуляции.
Первичная двигательная кора не может работать изолированно; все движения человека в той или иной степени нуждаются в тоническом пластическом фоне, который обеспечивается базаль-ными двигательными узлами и волокнами экстрапирамидной системы. Значение этой системы, обеспечивающей фон всех произвольных движений, служило предметом многочисленных исследований, и мы не будем останавливаться на них особо.
Первичная двигательная кора является, как мы сказали, «выходными воротами» двигательных импульсов, или, как говорил выдающийся исследователь движений Н. А. Бернштейн, «передними рогами головного мозга». Естественно, однако, что двигательный состав тех импульсов, которые она посылает на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включен в определенные программы. Без такой подготовки импульсы, направляемые через переднюю центральную извилину, не могут обеспечить целесообразные движения.
Подготовка двигательных импульсов не может быть выполнена самими пирамидными клетками: она должна быть обеспечена как в аппарате самой передней центральной извилины, так и в аппаратах надстроенных над ней вторичных зон двигательной коры, которые готовят двигательные программы, лишь затем передающиеся на гигантские пирамидные клетки.
112
В пределах передней центральной извилины аппаратом, участвующим в подготовке двигательных программ и передаче их на гигантские пирамидные клетки, являются верхние слои коры и гли-альное серое вещество, окружающее нейроны. Как было в свое время показано Бенином (1943, 1948), отношение массы глиального вещества к массе нейронов передней центральной извилины резко возрастает по мере эволюции, так что величина глиального коэффициента у человека вдвое больше, чем у высших обезьян, и почти в пять раз больше, чем у низших (табл. 8).
Таблица 8
Развитие структуры коры передней центральной извилины в филогенезе
(по Бенину, 1951)
Вид
Величина
клеток Беца,
мк
Число клеток
Беца (в 1 мм 3
серого вещества)
Отношение массы
глиального вещества к массе
клеток Беца
Низшие обезьяны
3,7
31,0
52
Высшие обезьяны
—
—
113
Человек
6Д
12,0
233
Эти данные указывают на то, что по мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы и особенно у человека двигательные импульсы, генерируемые гигантскими пирамидными клетками Беца, становятся все более управляемыми; эта управляемость и обеспечивается, мощно возрастающими аппаратами глиального вещества, окружающего клетки Беца.
113
Передняя центральная извилина является проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры. Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, подчиняющиеся тем же принципам иерархического строения и убывающей специфичности, которые мы сформулировали, обсуждая принципы функциональной организации блока приема, переработки и хранения информации. Основным отличием здесь является тот факт, что если во втором, афферентном, блоке мозга процессы идут от первичных к вторичным и третичным зонам, то в третьем, эфферентном, блоке процессы идут в нисходящем направлении, начинаясь в наиболее высоких — третичных и вторичных — зонах, где формируются двигательные планы и программы, переходя затем к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает подготовленные двигательные импульсы на периферию.
Другое отличие третьего, эфферентного, блока коры от второго, афферентного, блока, заключается в том, что этот блок не содержит модально-специфических зон, представляющих собой отдельные экстероцептивные анализаторы, а состоит из аппаратов эфферентного, двигательного типа, находящихся под постоянным влиянием аппаратов афферентного блока. На роли афферентных аппаратов в построении движений мы остановимся далее, при обсуждении вопроса о взаимодействии основных функциональных блоков мозга.
Как мы уже говорили ранее, роль основной вторичной зоны обсуждаемого нами блока играют премоторные отделы лобной области. Морфологически они сохраняют тот же тип вертикальной исчерченности (Г.И.Поляков, 1965, 1966, 1969), который характерен для всей двигательной коры, но отличаются несравненно большим развитием верхних слоев — слоев малых пирамид. Раздражение этих отделов коры вызывает не сокращения отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (повороты глаз, головы и всего тела и хватающие движения руки), что уже само по себе указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений.
Можно было бы напомнить еще, что если раздражение передней центральной извилины вызывает возбуждение в ограниченном участке мозга, распространяющееся лишь на близлежащие точки, то (как показывают нейронографические опыты Мак-Кэллока, 1943) раздражение премоторных отделов коры распространяется на довольно отдаленные участки, включающие и постцентральные зоны (в свою очередь участки премоторных зон отделов коры возбуждаются под влиянием раздражения далеко расположенных от них участков афферентных отделов коры).
Все эти факты позволяют отнести премоторные отделы к вторичным отделам коры и предположить, что они играют в отношении движений такую же организующую роль, как и вторичные зоны задних отделов, превращающие процессы, организованные по соматотопическому принципу, в функционально организованные системы.
114
На тех клинических симптомах, которые возникают в двигательной сфере человека при поражении премоторных отделов коры, мы еще остановимся далее.
Наиболее существенной частью разбираемого функционального блока мозга являются, однако, префронтальные отделы мозга, которые вследствие отсутствия в их составе пирамидных клеток и наличия во II и III слоях большого числа мелких клеток (гранул) иногда называют гранулярной лобной корой. Именно эти разделы мозга, относящиеся к третичным зонам коры, играют решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека.
Как мы уже говорили ранее, префронтальные зоны мозга целиком состоят из мелких зернистых клеток, обладающих короткими аксонами и выполняющих, таким образом, ассоциативные функции.
Префронтальная область мозга имеет богатейшую систему связей как с нижележащими отделами мозга (медиальными и вентральными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими образованиями) и соответствующими отделами ретикулярной формации (рис. 44), так и практически со всеми остальными конвекситальными отделами коры (рис. 45). Благодаря двустороннему характеру этих связей префронтальные отделы коры находятся в особенно выгодном положении как для вторичной переработки сложнейших афферентаций, приходящих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.
Рис. 44. Схема префронтальных областей
мозга с нижележащими образованиями
(ио Прибраму)
Рис. 45. Связи лобных долей с другими отделами больших полушарий:
а— по Г.И.Полякову; б— по Наута(I — эфферентные связи; II — афферентные связи)
Решающее значение имеет тот факт, что лобные доли мозга—и особенно их медиальные и базальные отделы — обладают мощными пучками восходящих и нисходящих связей с ретикулярной формацией. Эти области новой коры получают им-
пульсы от систем первого функционального блока, «заряжаясь» от него (рис. 43), в то же время они оказывают интенсивное модулирующее влияние на образования ретикулярной формации, придавая ее активирующим импульсам дифференцированный характер и приводя их в соответствие с теми динамическими схемами поведения, которые формируются непосредственно в лобной коре мозга.
116
Активирующее и тормозящее (модулирующее) влияние лобных долей на аппараты первого блока доказано многочисленными электрофизиологическими экспериментами (Френч и др., 1955; Сегундо, 1955; Прибрам, 1960; С. П. Нарикашвили, 1963; Наута, 1964, 1971; Эрнандес-Пеон, 1966; Я.Буреш и О. Бурешова, 1968; Р. А. Дуринян и др., 1968). Тормозящие влияния лобной (и прежде всего орбитальной) коры мозга на нижележащие образования были показаны также в многочисленных работах Ю. М. Конорского и его школы (Ю. М.Конорский и др., 1964; С. Брутковский, 1964, 1966) с помощью изучения условнорефлекторной деятельности животных, характер которой резко изменялся после хирургических вмешательств, нарушавших нормальное функционирование лобных отделов мозга.