Наконец, влияние префронтальной коры и особенно ее медиальных и базальных отделов на высшие формы процессов активации, регулируемые с помощью речи, было подробно изучено Е.Д.Хомской и ее сотрудниками (Е.Ю.Артемьева, 1965; Е.Д.Хомская, 1966, 1972; О.П.Барановская, 1966; Э.Г.Симерницкая, 1966, 1970). На этих исследованиях, имеющих первостепенное значение для понимания функций лобных долей мозга, мы остановимся далее.
Итак, префронтальные отделы коры играют важную роль в регуляции состояний активности, приводя их в соответствие с формулируемыми с помощью речи намерениями и замыслами.
Этой ролью лобных долей мозга в регуляции состояний активности, являющихся фоном для поведения, не ограничивается, однако, значение префронтальных отделов мозга в организации поведения человека. Следует, наконец, отметить тот факт, что префронтальные отделы мозговой коры созревают на поздних этапах онтогенеза (в 4 — 8-летнем возрасте).
Новейшие данные, относящиеся к динамике развития префронтальных отделов лобной коры, иллюстрирует рис. 46. Как показывает рисунок, темп роста площади лобных областей мозга резко повышается к 3,5—4 годам (в этот же период отмечается и существенный рост линейных размеров клеток, входящих в состав префронтальных отделов коры); второй скачок приходится на возраст 7 — 8 лет.
Рис. 46. Темп роста площади
лобных областей мозга
в онтогенезе:
а— общая схема роста полей лобной
области до и после рождения; б —
темп роста поверхности и размеров
клеток лобной коры (по данным
Московского института мозга)
Освещая далее роль префронтальных отделов лобной области в выработке сложных программ, которым подчиняется поведение детей этих возрастов (см. А.Р.Лурия, 1969), мы остановимся на оценке этого факта.
Префронтальные отделы мозга человека имеют и другие функции, более непосредственно связанные с организацией активной деятельности. Как уже было сказано, префронтальные отделы коры обладают двусторонними связями не только с нижележащими образованиями ствола и межуточного мозга, но и практически
117
со всеми остальными отделами коры больших полушарий. В многочисленных исследованиях отмечаются обширные связи лобных долей как с затылочными, височными, теменными областями, так и с лимбическими отделами коры (Прибрам, 1961, 1971; Розе, Вулси, 1949; Загер, 1962, 1965, 1968; Наута, 1964; Пандуа, Купере, 1968, 1969).
Эти факты были установлены и нейронографическими исследованиями Дюссер де Баренна (1941), Мак-Кэллока (1943), Шу-гара, Френча и Гуссида (1948, 1950) и др., в которых была выявлена богатая система афферентных и эфферентных связей полей префронтальной области с полями других областей коры (табл. 9).
Таблица 9
Данные нейронографических исследований связей коры префронтальной области мозга(по Дюссер де Баренну, 1941; Мак-Кэллоку, 1943; и др.)
Афферентные
Эфферентные
8<-19, 22, 37, 41, 42
8->18
9<-23
10->22
10<-22, 37, 38
4->66, 37, 39
44<-41, 42, 22, 37
47->38
47<-36, 38
24->31, 32
118
Таким образом, префронтальные отделы коры мозга являются третичными образованиями мозговой коры, теснейшим образом связанными почти со всеми основными зонами коры головного мозга. В отличие от третичных зон задних отделов мозга третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры, выполняя, таким образом, гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет задний ассоциативный центр, или, иначе говоря, третичные поля второго, ранее описанного, блока.
Морфологические данные о строении и связях лобных долей мозга, приведенные выше, делают понятным тот вклад, который эти образования третьего блока вносят в общую организацию поведения человека. Уже ранние наблюдения над животными, лишенными лобных долей мозга, которые были проведены такими классиками физиологии и неврологии, как Бианки (1895, 1921), Франц (1907), В.М.Бехтерев (1907), И.П.Павлов (1951), впоследствии существенно развитые и дополненные такими крупными исследователями, как Джекобсен (1935), Малмо (1942), П.К.Анохин (1949), Прибрам (1954, 1959, 1960), Росволд (1956-1959), Мишкин (1955, 1956, 1958), Конорский и его сотрудники (1956, 1964), показали, насколько глубоко изменяется поведение животного после экстирпации лобных долей мозга.
Как указывал И.П.Павлов, у такого животного нельзя отметить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств: зрительный, слуховой и кинестетический анализы остаются у него сохранными, однако осмысленное, целенаправленное поведение глубоко страдает.
119
Нормальное животное обычно стремится к некоторой цели, тормозя реакции на несущественные, побочные раздражители; наоборот, собака с разрушенными лобными долями реагирует на любой побочный раздражитель: так, увидев опавшие листья на садовой дорожке, она схватывает, жует и выплевывает их; она не узнает своего хозяина и отвлекается на любые побочные раздражители; у нее возникают нетормозимые ориентировочные реакции в ответ на посторонние раздражители, что нарушает планы и программы ее поведения, делает ее поведение фрагментарным и неуправляемым. Иногда осмысленное целенаправленное поведение заменяется у такого животного инертным воспроизведением раз возникших стереотипов. Так, собаки, которые ранее получали пишу из двух кормушек, расположенных справа и слева, после удаления лобных долей начинают совершать длительные стереотипные «маятникообразные» движения, многократно перебегая от одной кормушки к другой, несмотря на подкрепление (см. П. К. Анохин, А. И. Шумилина, 1949).
Подобные факты позволили И. П. Павлову утверждать, что лобные доли играют существенную роль в «синтезе направленного на известную цель движения» (Павлов И. П. Полное собрание трудов. — М., 1949. — Т. III. — С. 295), а В. М. Бехтерев высказал предположение о том, что лобные доли мозга играют важную роль в «правильной оценке внешних впечатлений и целесообразном, направленном выборе движений, сообразно с упомянутой оценкой», обеспечивая, таким образом, «психорегуляторную деятельность» (Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга. — СПб., 1907. — Вып. VII. — С. 1464—1468); в наши дни П. К. Анохин высказал предположение, что лобные доли мозга играют существенную роль в «синтезе обстановочных сигналов», обеспечивая «предварительную, предпусковую афферентацию» поведения (П.К.Анохин, 1949).
Дальнейшие исследования позволили уточнить функции лобных долей мозга.
Как показали ранние наблюдения Джекобсена (1936), обезьяна, лишенная лобных долей, может успешно осуществлять простые акты поведения, направляемые непосредственными впечатлениями, но оказывается не в состоянии синтезировать сигналы, поступающие из разных участков зрительного поля, и, таким образом, выполнять сложные программы поведения, требующие сохранности мнестических функций. Опыты ряда авторов показали, что удаление лобных долей приводит к распаду отсроченных реакций и к невозможности для животного подчинить свое поведение известной программе (например, программе, основанной на последовательной смене — или альтернации — сигналов). Позднейшие работы показали, что разрушение лобных долей ведет не столько к нарушению памяти, сколько к нарушению возможности тормозить ориентировочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители: так, в опытах Малмо (1942), Прибрама (1959, 1960), Вейзкранца (1964 и др.) и других
120
оперированное животное было не в состоянии выполнять задачи на отсроченные реакции в обычных условиях, но могло выполнять их при устранении побочных, отвлекающих раздражителей (полная темнота, введение успокаивающих фармакологических средств и др.).
Все это указывает на то, что разрушение префронтальной коры приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормаживанию непосредственных реакций на побочные раздражители (гиперреактивность), в результате чего выполнение сложных программ поведения становится невозможным (Конорский, 1964; Брутковский, 1957, 1966).
Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой системы раздражителей и в создании плана действия проявляется не только в отношении актуально действующих сигналов, но и в формировании активного поведения, направленного на будущее.
Как показали наблюдения Прибрама, обезьяна с сохранными лобными долями может выдерживать длинные паузы, ожидая соответствующее подкрепление, ее активные реакции усиливаются лишь по мере приближения момента появления ожидаемого сигнала; в отличие от этого животное, лишенное лобных долей мозга, оказывается неспособным к такому активному ожиданию и в условиях длительной паузы делает массу лишних движений, не соотнося их с моментом ожидаемого раздражителя (рис. 47). Таким образом, есть все основания утверждать, что лобные доли мозга являются одним из важнейших аппаратов, позволяющих животному ориентироваться не только на настоящее, но и на будущее, и таким образом обеспечивают наиболее сложные формы его активного поведения.
Рис. 47. Нарушение реакции ожидания у
обезьяны с удаленными лобными долями
мозга (по Прибраму):
а— удаление затылочных долей; 6 —удаление
лобных долей; в— контроль (цифрами 1—6
обозначены периоды по 20 с до ожидаемого
подкрепления, даваемого после 3 мин)
Следует, наконец, упомянуть и последнюю, очень существенную, функцию лобных долей мозга в регуляции и контроле поведения.
Как известно, исследования последних десятилетий убедительно показали, что схема рефлекторной дуги не в состоянии адекватно объяснить все существенное в строении поведения и что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца, или рефлекторного круга, в которой наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакцией на них учитывается и то обратное влияние, которое оказывает эффект действия на мозг животного. Механизм обратной связи, или обратной афферентации, как существенное звено всякого организованного действия явился объектом пристального внимания целого ряда исследователей (П. К.Анохин, 1935, 1971; Н.А.Бернштейн, 1935, 1957, 1966; Миллер, Прибрам, Галантер, 1960). П. К. Анохин, назвавший этот механизм акцептором действия, указывает, что наличие его явля