170
В описанных случаях действуют, по-видимому, и дополнительные патофизиологические механизмы. Известно, что пораженная кора головного мозга находится обычно в аномальном тормозном, или «фазовом», состоянии, при котором нарушается «закон силы» и слабые раздражители начинают вызывать такие же реакции, как и сильные. Можно предположить, что в этих условиях хорошо упроченное и доминирующее значение слова перестает отчетливо отделяться от побочных, более слабых связей, и эти побочные связи появляются с той же легкостью, что и нужные значения. Вероятно, в силу этого больной, пытаясь найти слово «больница», может сказать «милиция» (по признаку общего суффикса), или «школа» (по признаку общественного учреждения), или «Красная Армия» (по общему звену: «больница» — «Красный Крест» — «Красная Армия») и т.д., таким образом, появление множества уравненных по вероятности альтернатив делает актуализацию нужного, доминирующего слова чрезвычайно затрудненной (А.Р.Лурия, 1971).
Замена нужного слова побочным, близким к нему либо по смысловому, либо по морфологическому, либо даже по фонетическому признаку, называется парафазией (вербальной в первых двух, литеральной в последнем случае); она связана, вероятно, с нейродинамическими нарушениями в работе патологически измененной теменно-затылочной (или теменно-затылочно-височной) коры, и есть все основания думать, что на этих путях будет найдено окончательное объяснение этого явления.
В последнее время была сделана еще одна попытка объяснить нарушение речевой памяти при поражениях теменно-затылочной области левого полушария у правшей. Это объяснение было предложено Л. С. Цветковой (1970 и неопубликованное исследование) и связано со следующей группой фактов.
Как показали наблюдения, затруднения в нахождении названия связаны главным образом с называнием предметов и наблюдаются значительно реже при назывании качеств или действий. Это видно как из времени, которое затрачивается на нахождение слов каждой из этих групп, так и из числа названий предметов, качеств и действий, которые испытуемый может припомнить в течение определенного времени. Так, больные с поражением третичных (теменно-затылочных) областей коры затрачивают на припоминание прилагательных в среднем 2,5 с, на припоминание глаголов — в среднем 9,3 с, а на припоминание существительных — в среднем 15 с.
171
Опыты, проведенные Е.П.Кок (1967) и Л. С. Цветковой (1970), позволили уточнить механизмы, которые, по-видимому, являются причиной указанных трудностей. Оказалось, что больные с амнестической афазией описываемого типа не способны к наглядному представлению предмета, они не могут выделить его существенные признаки, поэтому всякий раз, когда им давалось задание узнать изображение предмета, нарисованное в стилизованном виде, нарисовать или закончить начатое изображение предмета или даже подробно описать его детали, они оказывались не в состоянии выполнить его (рис. 71). Можно, таким образом, думать, что существует еще один механизм нарушения номинативной функции речи при поражении теменнно-затылочных отделов левого полушария — неполноценность зрительных представлений называемого предмета.
∂
Рис. 71. Изображение предметов и заканчивание неполных изображений предметов больными с амнестической афазией (по Л. С. Цветковой):
а —рисунки, предъявляемые больному для опознания; б—г— различные
типы выполнения задания (при возможности срисовывания —
резкие затруднения при рисовании без образца)
4 ТЕМЕННО-ЗАТЫЛОЧНЫЕ ЗОНЫ ПРАВОГО (СУБДОМИНАНТНОГО) ПОЛУШАРИЯ И ИХ ФУНКЦИИ
До сих пор речь шла о той роли, которую играют в построении познавательных процессов третичные отделы теменно-затылочной области левого, доминантного, полушария. Рассмотрим теперь вопрос о функциях аналогичных отделов субдоминантного правого полушария.
До последнего времени этот вопрос оставался относительно малоизученным, и симптоматика поражений правого полушария описана сравнительно недостаточно.
Бесспорным является факт, что даже массивные поражения правой теменно-затылочной области не приводят к нарушениям высших (символических) форм познавательных процессов: понимание сложных логико-грамматических структур и процессы счета остаются в этих случаях совершенно сохранными. В то же время процессы пространственного гнозиса и праксиса, не связанные с речевой системой, часто оказываются в этих случаях глубоко нарушенными (Брэйн, 1941; Патерсон, Зангвилл, 1944, 1945; Мак-Фи, Пирси, Зангвилл, 1950; Экаэн и др., 1951; Экаэн, 1969).
Одним из главных признаков поражения правой теменно-затылочной области у правшей является игнорирование левой половины зрительного поля, которое отмечается здесь не только при рассматривании сложных рисунков и при чтении, но и в процессе самостоятельной конструктивной деятельности и при самостоятельном рисовании (рис. 72). Этот симптом особенно отчетлив, поскольку больные не только игнорируют левую сторону (проявляя симптом односторонней пространственной агнозии), но и не замечают при этом своих ошибок, обнаруживая тем самым симптом невосприятия своих дефектов (анозогнозия), который свойствен значительной части больных с поражением правого полушария.
Рис. 72. Игнорирование левой стороны
в рисунках больных с левосторонней
пространственной агнозией
173
Другим симптомом, характерным для поражения задних отделов правого полушария, является своеобразное нарушение зрительного узнавания предметов, которое характеризуется утратой чувства знакомос-ти их и протекает скорее по типу парагнозии (замены непосредственного правильного восприятия предмета бесконтрольными догадками о нем), чем по типу подлинной оптической агнозии, в основе которой лежит нарушение симультанных оптических синтезов.
Специфическим симптомом, возникающим при поражении задних отделов субдоминантного правого полушария, является нарушение узнавания индивидуальных изображений при сохранении способности к логическому отнесению их к определенной категории (Е. П. Кок, 1967). Проявлением этого дефекта является нарушение восприятия лиц (прозопагнозия), которое наблюдается при поражениях задних отделов правого полушария значительно чаще, чем при поражениях этих же отделов левого полушария (Бодамер, 1947; Экаэн, Ажуриагерра, 1951; Л. Г. Членов, Э.С.Бейн, 1958).
Наконец, по данным ряда исследователей, поражения правой затылочно-теменной области значительно чаще, чем. поражения одноименной области левого полушария, вызывают нарушения непосредственной ориентации во внешнем пространстве, явления конструктивной апраксии и сходные дефекты (Экаэн, 1969).
Механизмы, лежащие в основе этих дефектов, остаются недостаточно изученными. Мы еще вернемся к ним ниже, когда обратимся к специальному анализу функций правого полушария головного мозга (часть вторая, гл. VI).
Глава IV
СЕНСОМОТОРНЫЕ И ПРЕМОТОРНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
В предьщущих главах рассматривалась работа различных зон коры, входящих в состав второго функционального блока мозга и принимающих участие в приеме, переработке и хранении информации.
В данной главе речь пойдет о мозговых аппаратах, подготавливающих и реализующих движения.
На ранних этапах развития млекопитающих аппараты мозговой коры, готовящие движения, не были так отчетливо разделены между двумя блоками, и в коре головного мозга выделялась единая сенсомоторная область, в состав которой входили как афферентные (кинестетические), так и собственно двигательные клетки. На поздних этапах развития — у приматов и особенно у человека — обе части функционально единого аппарата подготовки и реализации движений четко разделились. Задние отделы сенсомоторной коры, обеспечивающие кинестетическую основу движения, выделились в постцентральную область, входящую в состав второго блока мозга, а передние, включающие собственно моторную и премоторную области, стали специально обеспечивать эфферентную организацию движений и вошли в состав аппаратов третьего блока мозга (рис. 4).
В связи с тем что весь комплекс упомянутых зон продолжает оставаться структурно-дифференцированным, но единым аппаратом, обеспечивающим подготовку и реализацию движений, мы рассмотрим их функциональную организацию в одной главе, остановившись сначала на афферентных, а затем на эфферентных звеньях этого аппарата.
175
1 ПОСТЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И АФФЕРЕНТНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
Постцентральные (или кожнокинестетические) отделы коры расположены сзади от центральной борозды и имеют типичное для аппаратов второго блока мозга мелкоклеточное, зернистое строение. В первичных отделах этой области (3-е поле Бродмана), как и во всех проекционных полях, преобладающее место занимает IV афферентный слой коры. Для этих отделов характерно отчетливое соматотопическое строение, причем, как это было указано ранее, волокна, несущие импульсы от нижних противоположных конечностей, располагаются в верхних отделах этой зоны, заходя частично на ее медиальную поверхность; волокна, несущие импульсы от верхних конечностей, — в средних, а волокна, несущие импульсы от лица, губ, языка, — в нижних отделах. Как уже было сказано, эта проекция построена не столько по геометрическому, сколько по функциональному принципу: чем большее значение имеет та или иная область периферических рецепторов и чем большей управляемостью характеризуется соответствующий ей двигательный сегмент, тем большую территорию занимает его проекция в упомянутых зонах коры.
Совершенно естественно, что результатом локального поражения описываемых областей мозга является выпадение (или снижение) чувствительности в соответствующих сегментах тела. Одна-
ко это является лишь наиболее прямым и очевидным, но далеко не единственным результатом такого поражения. Как известно, нормальная кожнокинестетическая афферентация является необходимой основой движения. Она придает двигательным импульсам направленность, нарушаясь при поражении задних, постцентральных, отделов коры и ее проводящих путей, приводя к явлениям своеобразного афферентного пареза, при котором потенциальная сила мышц остается сохранной, но возможность управлять движениями конечности резко снижается и больной оказывается не в состоянии производить тонкие произвольные движения (Ферстер, 1936).