Выдвинув тезис о «принципиальной неуправляемости движений одними эфферентными импульсами», Н.А. Бернштейн создал схему построения двигательного акта и теорию уровней построения движений, которая наряду с врожденными, элементарными синергиями включает в свой состав и наиболее сложные, специфически человеческие формы активной деятельности.
Исходным для теории построения движений, предложенной Н.А.Бернштейном, было положение о решающей роли афферентных систем, которые на каждом уровне имеют свой характер и опосредуют различные типы движений и действий.
Не останавливаясь на наиболее элементарных уровнях движений, регулирующих процессы гомеостазиса, и на уровне врожденных синергий, занимающих ведущее место у низших позвоночных, напомним лишь основные черты построения наиболее высоких форм специфического для человека произвольного движения и активного действия.
248
Исходным звеном для таких движений и действий является намерение, или двигательная задача, которая у человека почти никогда не является простым, непосредственным ответом на внешние раздражители (такими остаются лишь наиболее простые формы хорошо упроченных, привычных действий), но всегда создает некоторую модель потребного будущего, схему того, что должно произойти и чего человек должен достигнуть (автор иногда обозначает ее термином Soll-Wert).
Эта двигательная задача, или модель потребного будущего, является постоянной, или инвариантной, и требует такого же постоянного, инвариантного результата. Так, если двигательная задача заключается в том, чтобы подойти к шкафу и достать стакан или чтобы забить гвоздь, то выполнение именно этих актов является постоянным, инвариантным результатом, на котором заканчивается действие.
Было бы, однако, неправильным предполагать, что инвариантная двигательная задача создает такую же постоянную, инвариантную программу, с помощью которой нужное действие выполняется. Существенным моментом концепции Н.А. Бернштейна является тот факт, что инвариантная двигательная задача выполняется не постоянным, фиксированным, но варьирующим набором движений, которые, однако, приводят к постоянному эффекту.
Этот тезис относится как к элементарным, так и к наиболее сложным двигательным системам.
Как мы уже упоминали ранее, в акте дыхания инвариантная задача — довести кислород до альвеол легкого — может осуществляться с помощью широко варьирующего набора способов: движений диафрагмы, регулирующих поступление воздуха, иннервации межреберных мышц, расширяющих и сжимающих грудную клетку, а иногда — если оба эти пути оказываются недоступными — и движений типа заглатывания воздуха; эффектом всех этих широко варьирующих способов и является также инвариантный результат поставленной задачи.
То же самое имеет место и при выполнении сложных форм осознанного двигательного акта. Для того чтобы вынуть стакан из шкафа, человек может подойти или подползти к нему, захватив стакан правой или левой рукой, пододвинуть его к себе простым движением или линейкой — различные, широко варьирующие движения в конечном счете приводят к одинаковому, постоянному эффекту.
Эта вариативность способов выполнения движений (или двигательных иннерваций) является не случайной, а принципиально необходимой для успешного выполнения двигательного акта.
249
Как показал Н.А. Бернштейн, движения человека осуществляются с помощью целой системы суставов, имеющих бесконечное число степеней свободы, и постоянно меняющейся вязкости мышц, что делает совершенно необходимым постоянную пластическую смену иннервации, соответствующих изменяющимся в каждый момент положениям конечностей и состояниям мышечного аппарата. Именно это обстоятельство и вводит подвижный вариативный характер двигательных иннервации как основное условие для достижения постоянного, инвариантного результата движения.
Поэтому при выполнении произвольного движения или активного действия при сохранении направляющей роли двигательной задачи решающее звено перемещается от эфферентных к афферентным импульсам, иначе говоря, к тем афферентным синтезам, которые сигнализируют как о положении движущейся конечности в пространстве, так и о состоянии мышечного аппарата, учитывая различие между потребным будущим (Soll-Wert) и положением движущего органа в настоящем (Ist- Wert) и создавая коэффициент этого различия (δ W), который Н.А. Бернштейн и считает основным, определяющим фактором построения движения.
Система афферентаций, составляющая необходимое звено для выполнения операционной, исполнительной части движения, сама по себе не может быть простой и однородной: она неизбежно должна включить в свой состав зрительную афферентацию — учет зрительно-пространственных координат, в которых протекает движение, систему кинестетических сигналов, указывающих на положение опорно-двигательного аппарата, сигналов общего тонуса мышц, состояний равновесия и т.д.
Только такая система афферентных синтезов и может обеспечить правильное протекание двигательного акта.
Постоянное поступление различных афферентных сигналов является необходимым для успешного осуществления последнего звена каждого произвольного движения — контроля над его выполнением и коррекции допускаемых ошибок.
Этот контроль над протеканием действия и коррекция допускаемых ошибок осуществляются путем постоянного сличения выполняемого действия с исходным намерением, которое выполняется особым аппаратом — «акцептором действия» (П.К.Анохин) или аппаратом Т— О— Т—Е (Test— Operate— Test— Exit) (Миллер, Прибрам и Галантер). Этот аппарат представляет собой постоянно следящее устройство, обеспечивающее учет непрерывно поступающей «обратной» афферентаций и сличение ее с исходными сигналами, он является необходимым составным компонентом произвольного двигательного акта, и при его исключении успешное выполнение нужной задачи становится невозможным.
250
Намеченная выше схема, резюмирующая современный психологический и физиологический подход к построению движений, является, конечно, только исходной гипотезой, открывающей пути для многих детальных исследований. Однако она убедительно показывает всю сложность произвольного двигательного акта и дает существенные указания для поисков их мозговой организации.
2 МОЗГОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
Только что описанные представления о построении произвольного движения и активного действия исключают всякий смысл поисков локализации физиологических механизмов двигательного акта в какой-нибудь ограниченной зоне головного мозга (например, в его передней центральной извилине) и заставляют — как и в других случаях — ставить вопрос о той роли, которую играет та или иная зона мозга в построении сложного двигательного акта.
Исходными для организации произвольного движения, или сознательного действия, являются аппараты лобных долей мозга, которые не только поддерживают и регулируют общий тонус мозговой коры, но и обеспечивают при участии внутренней речи и под влиянием афферентаций, доходящих до них от других отделов мозга, создание намерения, или двигательной задачи; с помощью этих аппаратов осуществляется создание, сохранение, выполнение программы действия и постоянный контроль над его протеканием.
Ранее уже говорилось о тех нарушениях в сложной организации деятельности, которые возникают при поражении лобных долей мозга.
Напомним лишь, что существенным для массивных поражений лобных долей мозга является тот факт, что больной теряет способность формулировать намерения, или двигательные задачи, оставаясь совершенно пассивным там, где поведение требует самостоятельного возникновения замысла; в тех случаях, когда двигательная задача дается ему со стороны в виде речевой инструкции, он может удержать ее, но она не становится фактором, реально регулирующим его движения.
Поражения лобных долей мозга приводят либо к невозможности сохранить и удержать нужную программу действия и к легкой замене ее бесконтрольно возникающими непосредственными реакциями на каждый поступающий сигнал (в одних случаях принимающими характер неугасимых ориентировочных рефлексов, а в других — импульсивных реакций на непосредственные впечатления, или эхопраксических движений), либо к всплыванию инертных стереотипов, которые заменяют осмысленное действие персевераторным повторением ранее выполнявшихся двигательных актов.
251
Массивные поражения лобных долей мозга существенно нарушают процесс сличения результата действия с исходной двигательной задачей (а иногда и вовсе исключают его) и приводят к выпадению осознания допускаемых ошибок.
Таким образом, поражение лобных долей мозга, не вызывая каких-либо первичных дефектов в построении исполнительного (операционного) звена двигательного акта, приводит к распаду самого строения программированной, целенаправленной деятельности и тем самым делает произвольное движение и осмысленное действие невозможными.
Совершенно иной вклад в построение произвольного движения и действия вносят другие отделы мозга, обеспечивающие исполнительную, оперативную сторону двигательного акта.
Поражение этих отделов мозга по-разному нарушает нормальное протекание движения.
Как уже говорилось ранее, всякое движение протекает в твердой системе пространственных координат, которые для одних видов движений (элементарные двигательные синергии) имеют относительно подчиненное значение, а для других (локомоции, попадание в цель, конструктивная деятельность) играют ведущую, определяющую роль.
Анализ основных пространственных координат и сохранение их как той матрицы, в пределах которой выполняются произвольные движения и действия, связан с функционированием затылочно-теменных отделов мозга, включающих в свой состав центральные аппараты как зрительных, вестибулярных, так и кожно-кинестетического анализаторов; эти отделы мозга являются ведущим звеном для обеспечения пространственной организации движения.