, жившие 200 тыс. — 1 млн лет назад, палеоантропы (неандертальцы, люди, найденные при раскопках в Ля Шапелле, Брокен-Хилле, Тешик-Таше), жившие 200 — 400 тыс. лет назад, и неоантропы (кроманьонцы), жившие 10 — 40 тыс. лет назад.
От австралопитеков остались лишь отдельные признаки предкультуры, архантропы и палеоантропы имеют четкие признаки шелльской, ранней и поздней ашёльской и мустьерской культуры; после неоантропов встречаются более богатые находки позднего палеолита. Охотничий образ жизни, требующий четкой ориентировки в пространстве, и употребление, а затем и производство элементарных орудий знаменовали первую фазу становления человека; на следующем этапе к нему, по-видимому, присоединяется возникновение языка, и именно эти два основных признака и составляют поворотный пункт, отделяющий естественную эволюцию животных от общественной истории человека.
Как показали сравнительные исследования В. И. Кочетковой, сводные результаты которых приводятся далее, соотношения частей мозга у представителей указанных выше четырех этапов эволюции существенно различны.
На рисунке 17 мы привели сравнительную серию фронтальных срезов и сводную схему горизонтальных срезов через слепки мозга — за основу сравнения в обоих случаях берется слепок мозга высшей обезьяны (шимпанзе), который последовательно сопоставляется со слепками мозга архантропов, палеоантропов и современных людей.
Рис. 17. Развитие отдельных областей мозга на последовательных этапах
антропогенеза:
а —фронтальный срез через нижнетеменную область (угловая борозда);
б— то же (надкраевая борозда); в —то же (височная область); г— то же
(заднелобная область); д —горизонтальный срез (по В. И. Кочетковой)
Нетрудно заметить, что слепок мозга антропоидной обезьяны имеет сферическую форму; отдельные части его не выступают 'отчетливо ни на фронтальных, ни на горизонтальных срезах.
Иное мы видим на слепках мозга ранних гоминид.
Уже на срезах через заднетеменную область (g. supramar-ginalis и g. angularis) (рис. 17, а, б) появляется выраженное местное увеличение мозга, заметное у архантропа и особенно резко выступающее у палеоантропа; аналогичную картину можно видеть на срезах через височную область (рис. 17, в), которая особенно мощно разрастается у палеоантропов. Исключительный интерес представляют срезы через заднелобную область (рис. 17, г), на анализе которых следует остановиться особо. Как показывают данные, нижнелобная область начинает существенно развиваться уже у синантропов и достигает значительного развития у палеоантропов; однако верхние отделы префронтальной области у синантропов по-
38
чти не развиты, несколько в большей степени они представлены у палеоантропов и только у современного человека получают наибольшее развитие. Подобную тенденцию можно увидеть при сопоставлении горизонтальных срезов (рис. 17, д).
Приведенные данные показывают, что основное развитие мозга в раннем антропогенезе идет не столько за счет наиболее элементарных (первичных), сколько за счет более сложных (вторичных и третичных) областей коры. Особый интерес для нас представляет последовательность развития отдельных областей больших полушарий. Оказалось, что из сложных областей коры в первую очередь начинают развиваться нижнетеменные области, значительный скачок в развитии которых отмечается уже у архантропов (синантропов и питекантропов), где они достигают существенных размеров. Есть все основания думать, что условия охотничьей жизни, требующие высокоразвитой способности ориентироваться в пространстве, составляют основу этого развития.
Во вторую очередь развиваются нижнелобные области мозга, которые достигают относительно больших размеров у палеоантропов. Это связано с возникновением и развитием звукового языка, который, как мы увидим далее, опирается на совместную работу височных и нижнелобных долей мозга.
Верхние отделы переднелобной области, как это отчетливо видно на рисунке 17, г, остаются относительно малоразвитыми на всех перечисленных выше этапах исторического развития прачеловека и интенсивно развиваются лишь у неоантропа и у современного человека. На рисунке 18 мы даем сводные данные, из которых видно, что у архантропов зона наиболее интенсивного роста расположена в нижнетеменной, у палеоантропов — в нижнелобной и у современного человека — в верхнелобной областях больших полушарий.
Рис. 18. Сводная схема последовательного увеличения
теменных, нижнелобных и верхнелобных отделов мозга
на последовательных этапах антропогенеза
(по В. И. Кочетковой)
Далее мы собираемся более подробно говорить об описанных здесь фактах, а также о той роли, которую играют указанные нами области больших полушарий в организации сложнейших форм сознательной деятельности. Отметим здесь только, что все приведенные данные отчетливо указывают на прямую связь эволюции головного мозга с усложнением процесса переработки и кодирования информации, с одной стороны, и с усложнением программ индивидуально-изменчивого поведения, которые отличают деятельность высших животных, — с другой.
Эти данные показывают также решающее значение эволюционного анализа анатомических изменений мозга для понимания процесса формирования сложных видов психической деятельности современного человека.
Большой интерес в плане темы данной книги представляет анализ тех изменений в мозговых структурах, которые наблюдаются в процессе развития ребенка.
39
Онтогенетические исследования основных структур человеческого мозга, начатые в свое время классиками нейроанатомии (Флексиг, 1900, 1927; Ц. и О. Фогты, 1919, 1920) и детально представленные в многолетних исследованиях Московского института мозга (Г.И.Поляков, 1938 — 1948; Е.П.Кононова, 1962; и др.), позволили получить достаточно полную картину становления основных структур головного мозга в процессе индивидуального развития. Данные этих исследований свидетельствуют о постепенной дифференциации систем мозговой коры и о неравномерном развитии отдельных мозговых структур, что, как мы убедились, имеет место также в филогенезе антропоидов.
40
Как показали исследования, ребенок появляется на свет с полностью созревшими аппаратами подкорковых образований и наиболее простых, проекционных или первичных, зон коры и с недостаточно созревшими аппаратами более сложных вторичных и третичных зон коры; это проявляется в относительно малом размере входящих в их состав клеток, в недостаточном развитии ширины их верхних слоев (имеющих, как известно, сложные ассоциативные функции), в относительно малой площади занимаемых ими территорий и, наконец, в недостаточной миелинизации их элементов.
Признаки недоразвития высших (вторичных и третичных) полей коры головного мозга исчезают постепенно и неравномерно, иными словами, коэффициенты роста отдельных полей мозговой коры неодинаковы. Если прижизненные коэффициенты роста таких относительно более простых областей коры, как лимбическая область, кора островка и кора первичных отделов центральной, затылочной и верхневисочной областей, не выходят за пределы
2,5— 5 усл. единиц, то площадь наиболее сложных, вторичных и третичных, областей коры увеличивается более интенсивно — коэффициент роста 7 —9 усл. единиц (рис. 19). Согласно материалам Московского института мозга, наиболее бурное увеличение территории последних областей отмечается в возрасте 2 — 3 лет, причем наиболее сложные лобные области созревают окончательно лишь к 6 —7-летнему возрасту (рис. 20).
Рис. 19. Последовательное увеличение размеров первичных, вторичных и третичных зон коры в онтогенезе (по данным Московского института мозга)
Рис. 20. Последовательное увеличение ширины различных слоев коры в онтогенезе (по данным Московского института мозга)
Таблица 6
А. Увеличение площади первичных и вторичных зон
коры от новорожденного к взрослому по отношению
к поверхности полушария, %
(по И. Н. Филимонову, 1949; С. М. Блинкову, 1955; И.А.Станкевич, 1955; Е.П.Кононовой, 1962)
Отделы коры
Новорожденный
Взрослый
Разница
Затылочная
13-14
12,5-13
-0,5-1
Прецентральная
10,6
9,2
-1,4
Верхнетеменная
7,3
7,6
+0,3
Нижнетеменная
6,3
7,6
+ 1,3
Височная
16,2
23,4
+7,2
Б. Увеличение площади вторичных и третичных зон
коры у ребенка по отношению к поверхности полушария
взрослого(по возрастам),%
Стадия онтогенеза
Области коры
верхневисочная
нижнетеменная
теме нно- височная
Новорожденный
22
17,3
10,0
6 месяцев
47
52
44,3
1 год
55
63
5,4
2 года
80
85
77,9
4 года
88
88
73,9
7 лет
93
95
93,7
Взрослый
100
100
100
42
Аналогичным образом развиваются в онтогенезе верхние (ассоциативные) слои только что упомянутых зон коры. И здесь мы отмечаем уже знакомый нам факт особенно интенсивного роста ширины этих функционально наиболее важных слоев коры к 3 — 3,5 года жизни ребенка, причем увеличение их в случае некоторых особенно сложных полей продолжается до 7- и даже 12-летнего возраста. Этот факт отчетливо говорит о том, что по мере развития ребенка возрастает роль тех видов деятельности, которые требуют совместной работы отдельных зон коры и осуществляются при ближайшем участии верхних, ассоциативных, или интегративных, ее слоев.
Более подробное описание только что указанной тенденции содержится в таблице 6, составленной на основании работ целой группы отечественных морфологов. Из таблицы видно, что если для наиболее простых (первичных, или проекционных) зон коры характерно незначительное развитие в онтогенезе, то более сложные — вторичные и третичные — зоны коры развиваются в онтогенезе весьма интенсивно.