Рис.2.9. Упрощенная структурная схема областей обработки осязательной информации в мозге. Первичная соматосенсорная кора получает информацию непосредственно от таламуса, занимается в основном серийной обработкой для извлечения различных осязательных функций и передает информацию дальше к высшим типам соматосенсорной коры. Вторичная соматосенсорная кора необходима для распознавания объектов и передает информацию в области мозга, отвечающие за эмоции и гомеостаз (центральная доля) и за раннее планирование движений (задняя теменная кора). Адаптировано с разрешения профессора Стивена Сяо (медицинская школа Университета Джона Хопкинса)
Но те же простые стимулы лишь слабо активируют нейроны в зоне 2, которая существенно реагирует лишь на более сложные стимулы – двух- или трехмерные формы (например, сжатый в ладони бейсбольный мяч). Если у лабораторных мышей повреждается зона 3б, это приводит к примечательным результатам. Восприятие прикосновений нарушается до такой степени, что животные словно бы не улавливают не только характер прикосновения, но и сам его факт. Напротив, эффект от повреждения зоны 2 менее глубок: текстуру поверхности животные по-прежнему воспринимают, а вот распознавать по ней предметы уже не могут.
Будет понятнее, если мы посмотрим на связи зон мозга, ответственных за обработку осязательных сигналов. Зона 3б принимает базовую, минимально обработанную осязательную информацию. В результате нейроны в этой области реагируют на простые стимулы, образованные непосредственным схождением аксонов, которые передают механосенсорные сигналы. Поскольку зона 3б являет собой «бутылочное горлышко» для осязательной информации, ее повреждение оказывает разрушительный эффект и лишает ключевых данных большинство остальных обрабатывающих участков мозга.
Зона 2 имеет то преимущество, что получает не только сигналы прямо из таламуса, но и информацию из других первичных осязательных зон, которая уже прошла обработку в этих зонах. Вследствие этого зона 2 способна извлекать более сложную информацию из осязательных стимулов – например, о движении предмета, его кривизне и трехмерной форме. При повреждении зоны 2 осязательные ощущения меняются не так кардинально, поскольку это лишь один из нескольких каналов, по которым информация поступает в следующие зоны.
Серийная обработка продолжается и дальше, все усложняясь по мере того, как осязательная информация поступает во вторичную соматосенсорную кору. Нейроны в этой зоне собирают сигналы с более крупного участка (например, со всей ладони или стопы), включая области по обеим сторонам тела. Вторичная соматосенсорная кора играет важную роль в определении предмета, особенно при его ощупывании. Повреждения этой зоны приводят к малозаметным искажениям – например, к потере способности распознавания сложного объекта сначала одной рукой, а затем другой.[56]
Серийная сложность, судя по всему, является общей для всех участков мозга, отвечающих за восприятие. Например, визуальная система начинает распознавание сложных визуальных объектов – к примеру, лиц – с их простейших элементов, таких как пятнышки и черточки.
Параллельная обработка разбивает сложную осязательную информацию на разные потоки.В конечном счете отображение в мозгу тактильного мира служит достижению определенной цели – принятию решения, формированию воспоминания или началу действия. Полностью обработанная информация, поступая из высшей соматосенсорной коры, разделяется на два разных потока. Один поток протекает через зону мозга, именуемую центральной долей, и влияет на эмоциональные отклики, гомеостаз и некоторые другие функции. Сейчас центральная доля считается также ответственной за самовосприятие. Второй поток проходит через так называемую заднюю теменную кору и по большей части отвечает за соединение данных осязания с информацией от других органов чувств, что помогает планировать, выполнять и подстраивать движения, включая манипулирование предметами.[57]
Если первичная соматосенсорная кора в основном реагирует на осязательную информацию правильно и стереотипно, то высшие центры обработки осязательной информации подвергаются большему воздействию таких когнитивных факторов, как внимание, контекст, мотивация и ожидания. Мы вернемся к этим областям в следующих главах, когда будем говорить о высших когнитивных аспектах осязания.
Я уже рассказывал о том, что искажения на осязательных картах в мозге человека, на которых пальцы, губы и ступни представлены гипертрофированно, отражают плотность осязательных рецепторов в определенных областях кожи. Но есть и еще один важный фактор: осязательные карты определяются не раз и навсегда на всю взрослую жизнь – они могут меняться под влиянием сенсорного опыта отдельного человека. В качестве примера рассмотрим скрипачей, альтистов и виолончелистов – профессионалов или серьезных любителей, которые играют по меньшей мере по двенадцать часов в неделю. При игре на этих инструментах пальцы левой руки постоянно дергают струны для достижения эффекта вибрато, что требует как развитой тактильной стимуляции, так и исключительной ловкости пальцев. Правая рука, которая держит смычок, требует гораздо меньшей работы отдельных пальцев и тактильного отклика. Когда музыкантов, играющих на этих инструментах, обследовали с помощью томографа, чтобы изучить отображение их рук на карте в первичной соматосенсорной коре, оказалось, что на этой карте пальцы левой руки занимают гораздо больше места, чем пальцы правой руки (примерно в 1,8 раза). (Пальцы правой и левой руки на картах контрольной группы, состоящей из людей того же возраста, не занимающихся музыкой, имели примерно одинаковые размеры.) Три исследования, проведенные в разных лабораториях по несколько отличающимся методикам дали почти идентичные результаты, так что явление можно считать доказанным.[58] А вот его интерпретация не столь однозначна. Самое простое объяснение: за годы работы со скрипкой или виолончелью, зона, которую занимают на карте в мозге пальцы левой руки увеличилась. Другое предположение заключается в том, что люди, родившиеся с увеличенным представлением пальцев левой руки на осязательной карте, чаще испытывают склонность к игре на струнных инструментах и преуспевают в ней. Точно так же, как дети обычно предпочитают виды спорта, к которым имеют естественную предрасположенность, будущие музыканты, возможно, выбирают инструмент отчасти и на основании какого-то ощущения врожденных сенсорно-моторных способностей.
Чтобы проверить, какое из этих объяснений верно, нужно получить осязательные карты пальцев левой руки до и после получения музыкального образования. Конечно, чтобы стать хорошим скрипачом, необходимы долгие годы, так что произвести подобное исследование представляется сложной задачей. Существуют ли тактильные эксперименты, демонстрирующие более быстрые изменения на осязательной карте?
Если отойти от мира людей, то мы найдем яркий пример – влияние выкармливания потомства на впервые рожающих самок крыс. В помете серой лабораторной крысы бывает от восьми до двенадцати крысят. В первые несколько дней после родов крыса тратит около 80% времени на кормление потомства двенадцатью сосками, расположенными в два ряда на животе. Измерения, сделанные через 12–19 дней после родов, показали, что брюшная зона на первичной осязательной карте у кормящих самок увеличилась в 1,6 раза по сравнению с крысами из контрольной группы. (Контрольную группу составили либо еще не рожавшие самки крыс того же возраста, либо не выкармливавшие потомство впервые родившие крысы, помет которых сразу же отняли.) Через 15–30 дней после того, как крысят отобрали от матерей, брюшная зона на осязательной карте у этих самок уменьшилась до тех размеров, которые имела во время беременности. Эти результаты показывают, что увеличение сенсорного опыта действительно ведет к динамическим изменениям на осязательной карте и что эти изменения, по крайней мере в определенных ситуациях, могут происходить в течение нескольких дней, а не лет.[59]
Как пел Том Уэйтс,The large print giveth and the small print taketh away(«Крупный шрифт дает, а мелкий – отбирает»). Пластичность осязательной карты, связанная с личным опытом, работает в обоих направлениях. Увеличение тактильной стимуляции приводит к расширению соответствующего участка карты, а ее уменьшение – к сжатию.
Когда взрослым крысам наложили гипсовую повязку для иммобилизации передней лапы, оказалось, что зона, соответствующая этой лапе на осязательной карте, всего за неделю уменьшилась на 50%, а отображение свободной передней лапы вообще никак не изменилось. Через неделю авторы исследования сняли гипс и снова изучили осязательную карту: втот момент отображение неподвижной ранее передней лапы все еще было сокращено. Вполне вероятно, что со временем эта зона вернулась бы к своему нормальному состоянию, но соответствующий эксперимент почему-то так и не был поставлен.
Все мы – невольные участники эксперимента по лишению осязания: он проходит очень медленно на протяжении всей нашей взрослой жизни. С двадцати до восьмидесяти лет плотность дисков Меркеля и телец Мейснера постепенно уменьшается почти в три раза (рис.2.10), примерно так же сокращается и способность к тонкому пространственному восприятию. Значит ли это, что утрата былых осязательных навыков в пожилом возрасте объясняется исключительно потерей неглубоких механорецепторов кожи? Видимо, нет.
Нужно отметить, что кожа утрачивает способность пространственного восприятия неравномерно: чувствительность кончиков пальцев снижается в 2,5 раза, а подошв и пальцев ног – в четыре. Объяснение такой разницы состоит в том, что процесс старения сопровождается сокращением скорости распространения импульса в нервных волокнах, которые передают в мозг сигналы от клеток Меркеля и Мейснера, с 240 до 177 километров в час. Это замедление нервных импульсов в большей степени затрудняет передачу осязательной информации из отдаленных от мозга частей тела (пальцы ног), чем из тех, что к нему поближе (руки, губы). Снижение осязания подошвами и пальцами ног вносит серьезный вклад в ухудшение равновесия при стоянии и ходьбе у пожилых людей, что часто заканчивается катастрофическими падениями.