[63] Аксоны большего диаметра, именуемые А-волокнами, покрыты слоями изолирующего белка миелина, что позволяет ускорять сигнал. А-волокна делятся на несколько подгрупп с разными функциями.
Одна из групп называется А-альфа и очень быстро переносит информацию от особых рецепторов, находящихся в мышцах, суставах и сухожилиях. Эти сигналы позволяют сформировать ментальный образ вашего тела в каждый момент времени. Такая способность называется проприоцепцией – ощущением собственного положения в пространстве. Она позволяет понять, где находится и как двигается ваша рука, даже если у вас закрыты глаза и вы ни к чему не прикасаетесь.
Еще одно А-волокно, А-бета, передает скоростные сигналы от тех механорецепторов на коже, о которых мы говорили в главе 2: дисков Меркеля, телец Мейснера, пачиниевых телец и окончаний Руффини – всего, что отвечает за тонкие осязательные различия, а также сигналы о сгибании волосков кожи. Третий тип, А-дельта, меньше по диаметру и покрыт меньшим числом слоев миелина, а потому передает сигналы со средней скоростью. Некоторые волокна А-дельта отвечают за определенные аспекты чувства боли и температурные ощущения – такие, как резкая, колющая боль и невыносимый холод и зной, но подробнее об этом мы поговорим позже.
Рис.3.1. Икроножный нерв в поперечном сечении. Обычный человеческий нерв, который, видимо, имеется и у нашего насильника, содержит переплетенные крупные А-волокна, покрытые миелином, и более мелкие, ничем не покрытые С-волокна. Это один из пучков (пучок – скопление нервных волокон, которые проходят параллельно друг другу, подобно проводам) в икроножном нерве, в котором таких пучков обычно несколько
В икроножном нерве содержатся аксоны и гораздо меньшего диаметра. Они называются С-волокнами и не изолированы миелином. Из-за структурных особенностей электрические сигналы в С-волокнах движутся довольно-таки лениво – со скоростью примерно 3 километра в час. Для сравнения, информация от механорецепторов кожи передается по волокнам А-бета со скоростью 250 километров в час, а сигналы проприоцепции и вовсе гоняются по волокнам А-альфа на скорости под 400 километров в час.[64]
Скорость пропуска сигналов различными волокнами ограничивает тип информации, который они могут передавать. Быстрые волокна необходимы для сообщений о быстро меняющихся, очень подробных сигналах о форме объекта, его текстуре, вибрации и удаленных ощущениях от инструментов. Все это тонкая осязательная информация, кодируемая механорецепторами и позволяющая нам воспринимать микроскопическую разницу между слегка отличающимися друг от друга осязательными ощущениями. Так что если ощущения от шрифта Брайля поступала бы через медленные С-волокна, мы бы не смогли его читать: для этого нужны быстрые А-волокна.
С-волокна, напротив, не созданы для того, чтобы передавать информацию тем частям мозга, которые отвечают за смыслоразличительные, фактические аспекты осязательных ощущений. Они призваны медленно собирать информацию и фиксировать эмоциональную тональность конкретного прикосновения – если угодно, его дух.
Много лет считалось, что С-волокна переносят лишь сведения о боли, температуре и воспалении (это не острая, колющая, хорошо локализованная боль, а скорее ее медленная, жгучая, пульсирующая, зудящая разновидность, эмоционально еще более неприятная).
Но не так давно выяснилось, что некоторые С-волокна передают особый вид осязательной информации – похоже, они настроены на информирование о межличностном контакте. Эти аксоны называются тактильными С-волокнами и служат рецепторами ласки.
Тактильные С-волокна имеются только в волосистой коже, их окончания оборачиваются вокруг волосяных луковиц, что позволяет им реагировать на отклонение волосков. Мы пока еще не обладаем четкими изображениями тактильных С-волокон человека. Но Дэвиду Гинти и его коллегам из медицинской школы Университета Джона Хопкинса удалось, воспользовавшись генетическими уловками при работе с мышами, ввести фосфоресцирующие молекулы в различные популяции рецепторных нейронов. Исследование показало, что определенные типы волосяных луковиц (тех, из которых растут так называемые зигзагообразные и шиловидные волоски) пронизаны тактильными С-волокнами. Они, видимо, служат эквивалентом человеческих пушковых волос. Интересно, что эти же типы луковиц содержат также волокна А-дельта и А-бета, и их продольные ланцетовидные окончания перекрещиваются друг с другом по удивительной схеме, которая напоминает штакетник (рис.2.4). Разумеется, меховая шкурка мыши несколько отличается по структуре от лишь слегка покрытой волосками человеческой кожи. Тем не менее результаты этого исследования демонстрируют, что отклонение волосков может породить самые разнообразные ощущения, даже если задействован лишь один тип волосков: это и быстрые смыслоразличительные, эмоционально нейтральные сигналы по волокнам А-бета, и медленные, расплывчатые, приятные сигналы, поступающие по тактильным С-волокнам.
Изучение роли тактильных С-волокон в осязательных ощущениях осложняется тем, что волосистую кожу пронизывают также «быстрые» волокна А-бета и «средней скорости» волокна А-дельта, которые передают сигналы как об отклонении волос, так и от четырех обычных механорецепторов. Нельзя просто погладить волосистую кожу и измерить результат восприятия, достигнутого только тактильными С-волокнами,– ни поведенческие тесты, ни сканирование мозга здесь не помогут, поскольку любое поглаживание активирует и реакции А-волокон. Многие годы эта проблема перекрывающихся сигналов препятствовала нашему пониманию рецепторов ласки.
В тридцать два года Дж. Л. утратила осязание. По ее словам, она ничего не ощущает под собственным носом, а если закроет глаза, то не может представить себе, где в пространстве локализованы ее конечности. Это неврологическое расстройство Дж. Л. заслуживает особого внимания. Она в своем уме и не страдает ни когнитивным расстройством, ни депрессией. Ее способности к сокращению мышц и, соответственно, перемещению тела в пространстве тоже не нарушены, но женщина лишилась проприоцепции и, когда нужно определить положение конечностей, вынуждена полагаться в основном на зрение. В результате ее движения стали медленными и плохо скоординироваными, так что для прогулок ей приходится использовать кресло-каталку. После интенсивной физиотерапии ей удалось научиться самостоятельно жить в своем доме в канадском Квебеке и ни от кого не зависеть, что она и делает уже многие годы (на момент написания книги ей 65 лет).
Биопсия икроножного нерва Дж. Л. позволила выяснить причину неспособности женщины к осязанию. Она утратила крупные, покрытые миелином волокна А-альфа, которые переносят информацию о проприоцепции, и А-бета, доставляющие сигналы от механорецепторов (рис.3.2).
Поскольку волокна А-дельта и тактильные С-волокна остались целыми, Дж. Л. по-прежнему ощущала боль и температуру. Она одна из немногих людей в мире, страдающих этим синдромом, который получил название острой сенсорной нейропатии.[65] Некоторые из тех, у кого также диагностирован этот синдром, сообщают, что воспринимают свое тело как нечто инородное. Они живут в этих телах, но не ощущают их как собственные. Другие считают, что обращают на свое тело слишком много внимания, поскольку сосредоточиваются на том, чтобы все-таки воспринимать те немногие осязательные ощущения, которые у них сохранились.
Рис.3.2. Биопсия икроножного нерва пациентки Дж. Л. Заметьте, что в икроножном нерве Дж. Л. отсутствуют крупные, покрытые миелином А-волокна, а мелкие С-волокна без миелина сохранились. В центре для сравнения показан обычный нерв. Нерв пациента, страдающего норрботтенским синдромом (также известным как HSAN V), соответствует состоянию, обратному состоянию Дж. Л.: крупные А-волокна сохранились, а волокна А-дельта и С исчезли
Сама Дж. Л. не жалела времени, часто соглашаясь стать объектом исследований. Хотя она утверждает, что в повседневной жизни полностью не воспринимает осязательные сигналы, в лаборатории было выявлено интересное исключение. Когда волосистую кожу ее предплечья гладили мягкой кисточкой или легонько ласкали кончиком пальца и просили ее сосредоточиться, она испытывала смутные приятные ощущения, не омраченные болью, температурой, зудом или покалыванием. Сильно напрягшись, она обычно могла сказать, к какой из ее рук прикасаются, но ей никогда не удавалось точно локализовать прикосновение. При этом нужно отметить, что прикосновений к гладкой коже ее ладони она вообще не чувствовала. Эти расплывчатые приятные ощущения передаются уцелевшими тактильными С-волокнами, которые проходят по волосистой коже и отсутствуют в гладкой. Удивительно, но Дж. Л. ипациенты с тем же диагнозом не воспринимают быстрые, богатые информацией, эмоционально нейтральные смыслоразличительные прикосновения, но, видимо, сохраняют специализированную медленно функционирующую систему восприятия расплывчатых приятных прикосновений, передающих ощущение безопасности.
Но функционируют ли тактильные С-волокна Дж. Л. так же, как и у здоровых людей, или имеют свои особенности, связанные с потерей соседних А-волокон? Судя по всему, верно первое предположение. После записи электрических сигналов от одиночных нервных волокон, расположенных в руках здоровых людей, экспериментаторам удалось локализовать тактильные С-волокна, реагировавшие на ласкающие прикосновения к волосистой коже, а не на ее простое растяжение или вибрацию. (При любых прикосновениях к гладкой коже ладони тактильные С-волокна никогда не активируются.)
У здоровых людей можно записать сигналы от одиночных волокон А-бета, которые соответствуют различным типам описанных ранее механорецепторов кожи (диски Меркеля, пачиниевы тельца и т.д.), но все они обладают свойствами, которые отличают их от реакции тактильных С-волокон. А-бета волокна реагируют как на ласки в области предплечья, так и на другие формы тактильной стимуляции – контакты с рельефными поверхностями и острыми краями и вибрации. Конечно, они воспринимают и прикосновения к гладкой коже ладоней и пальцев. Важнее всего то, что, в отличие от тактильных С-волокон, А-бета эффективнее всего активируются в ответ на интенсивную стимуляцию: чем быстрее прикосновение, тем сильнее отклик. Волокна А-бета способны откликаться на большое количество осязательных стимулов, в то время как тактильная С-система, видимо, настроена на один конкретный тип прикосновения – легкое поглаживание с определенной скоростью. Эта подстройка под определенную скорость играет ключевую роль в восприятии. При поглаживании здоровых людей по предплечью или бедру с различной скоростью выяснилось, что наиболее приятными считаются прикосновения в диапазоне от 3 до 10 сантиметров в секунду, то есть именно те, которые больше всего активируют тактильные С-волокна.