При проведении картографирования мозга здоровых людей оказалось, что поглаживание по предплечью активирует первичную и вторичную соматосенсорную кору, которые отвечают за тонкое различение формы и текстуры и обрабатывают информацию, идущую от волокон А-бета, а также зону под названием задняя центральная доля, участвующую в эмоциональном аспекте восприятия обработки сенсорных сигналов. В поврежденном мозге Дж. Л. поглаживание по предплечью активирует заднюю центральную долю, а не первичную или вторичную соматосенсорную кору, из чего можно сделать вывод, что сохранившиеся у нее тактильные С-волокна существенно воздействуют на первую зону, а не на другие (рис.3.3). Более того, те же самые поглаживания со средней скоростью, которые резко активируют тактильные С-волокна и считаются наиболее приятными, вызывают резкую активизацию задней центральной доли как у Дж. Л., так и у здоровых испытуемых.
Рис.3.3. Легкое поглаживание правого предплечья активирует переднюю центральную долю мозга как у пациентки Дж. Л., у которой отсутствуют большие сенсорные нервные волокна, покрытые миелином, так и у здоровых пациентов. Первичная и вторичная соматосенсорная кора, отвечающая за тонкие смыслоразличительные функции осязания, опознание и локализацию осязательных стимулов, у Дж. Л. при легком поглаживании не активируется. Отметим, что, в соответствии с тем, о чем мы говорили в главе 2, стимуляция правого предплечья активирует только левую часть первичной соматосенсорной коры и обе – левую и правую части вторичной соматосенсорной коры у здоровых людей. Данные, представленные здесь, взяты из: Olausson H., Lamarre Y., Backlund H., Morin C., Wallin B. G., Starck G., Ekholm S., Strigo I., Worsley K., Vallbo A. B., Bushnell M. C. Unmyelinated tactile afferents signal touch and project to insular cortex // Nature Neuroscience. 2002. 5. 900–904, с разрешения Nature Publishing Group
Все эти эксперименты указывают, что тактильные С-волокна служат своего рода детекторами ласки, которые располагаются в волосистой коже и тянутся к задней центральной доле, активация которой вызывает медленные, расплывчатые, приятные ощущения.
Важно, что это свойственно для всех людей, а не только для тех, кто, как Дж. Л., страдает сенсорной нейропатией. То же самое относится и к девятнадцатилетнему насильнику, дело которого я рассматривал в суде присяжных. Хотя головка пениса покрыта гладкой кожей, кожа у его основания волосистая, а следовательно, содержит тактильные С-нервы. Вполне вероятно, что петтинг, который так его взбесил (был то слишком быстрый, то слишком медленный), не укладывался в диапазон, в котором такие ласки резко активируют тактильные С-рецепторы в волосистой коже основания пениса.
Если вы пообщаетесь с жителями Норрботтена, большой и малонаселенной области Швеции за полярным кругом, вам расскажут, что все их проблемы начались в XVII веке, а то и раньше – с появления человека, который не чувствовал боли. Из-за этого он часто получал травмы – от царапин на коже до переломов костей и растяжений связок. Эту особенность он передал по наследству.[66] Жители Норрботтена нередко женились на двоюродных и троюродных сестрах, что только способствовало наследованию нечувствительности к боли, которая характерна для жителей этого региона и в наши дни.
Нечувствительность к боли норрботтенских пациентов проявляется в разной степени, но все они в значительной мере ограничены в восприятии как поверхностной, так и глубокой боли, а также температуры. С когнитивной точки зрения они совершенно нормальны, их различительные способности при осязании остаются неизменными, как и проприоцепция и двигательная координация. Генетическое тестирование показывает, что при норрботтенской мутации повреждается ген, кодирующий белок под названием NGFbeta – фактор роста нервов бета. Этот белок необходим для выживания небольших сенсорных нейронов, так что неудивительно, что биопсия нервов этих пациентов выявляет потерю С-волокон и волокон А-дельта, в то время как большие, покрытые миелином волокна А-альфа и А-бета сохраняются (рис.3.2).[67]
Норрботтенский синдром сенсорных нервов – практически полная противоположность состояния пациентки Дж. Л., у которой сохраняются С-нейроны и нейроны А-дельта. Хотя норрботтенские пациенты больше известны своей нечувствительностью к боли, потеря С-волокон означает, что их тактильные С-волокна, ответственные за различение ласки, тоже повреждены. При сканировании мозга норрботтенских пациентов оказалось, что поглаживание по предплечью с идеальной средней скоростью лишь незначительно активирует заднюю центральную долю, так что эту ласку они находят значительно менее приятной, чем другие пациенты сравнимого возраста и пола.[68] Если сложить все кусочки головоломки (результаты, полученные в ходе исследования пациентов с нарушением С-волокон, как в Норрботтене, и пациентов с сохранившимися С-волокнами, как у Дж. Л.) воедино, можно предположить, что тактильные С-волокна активируют в мозгу специализированную систему, воспринимающую ласки.[69]
Итак, у нас в коже параллельно работают две отдельные осязательные системы, отвечающие за принципиально разные аспекты тактильного мира (рис.3.4). Быстрые волокна А-бета передают осязательную информацию с большим пространственным и временным разрешением, что позволяет устанавливать различия между очень похожими стимулами в любой части тела. Они имеют дело с фактами. Медленная же система С-волокон отвечает за ласки и занимается лишь расплывчатыми, эмоционально положительными ощущениями только в волосистой коже. Вся суть в эмоциях, в общем духе; эта система передает и важнейшую социальную информацию, которая необходима для должного эмоционального развития новорожденных, и информацию о социальных прикосновениях, которые очень важны для развития доверия и сотрудничества как у людей, так и у других животных.
Зачем вообще нужна отдельная С-система, принимающая медленные, расплывчатые сигналы? Разве информация, которая передается с ее помощью,– это не составная часть общей информации, распространяемой через волокна А-бета? Почему бы попросту не определять ласки при помощи волокон А-бета и быстрых механорецепторов?
Вот один из вариантов ответа: если представить себе, что эмоциональная информация о социальном прикосновении определяется его скоростью, то проще будет выработать отдельные детекторы для низкой скорости, то есть тактильные С-волокна. В детекторах более широкого спектра, таких как волокна А-бета, информация, имеющая эмоциональную значимость, теряется среди других тактильных сигналов, не имеющих эмоционального значения, так что извлечь ее трудно. Но почему тогда не ограничиться набором быстрых волокон А-бета, настроенных на оптимальную скорость поглаживания? Это позволило бы наилучшим образом контактировать с обоими мирами – избирательно выделять ласку, но сохранять скорость передачи информации. Окончательного ответа на этот вопрос пока нет. Быть может, интегрирование по времени, которое обеспечивает медленные сигналы, более оптимально для принятия решений, основанных на эмоциональных прикосновениях. Есть ситуации, когда выбор надо делать тщательно, основываясь на более длительных осязательных стимулах. Ведь вы вряд ли хотели бы принять случайное прикосновение за социально мотивированную ласку. (Как говорят мои дети-подростки, «это было бы тупо».) Или, возможно, волокна А-бета просто очень дорого обходятся в плане потребления энергии, а их миелиновым оболочкам требуется слишком много места в поперечном сечении нерва. Поэтому, если скорость не так важна, преимуществом будет не платить за это биологическую цену и пользоваться более «дешевыми» имедленными волокнами. Еще вариант – система С-волокон возникла раньше и в силу своей древности сопротивляется эволюционным изменениям.
Важно отметить, что эти две осязательные системы – быстрая и медленная – все же не до конца обособлены друг от друга. Существует двусторонняя связь между задней центральной долей – основным местоположением тактильной С-системы в коре головного мозга – и первичной и вторичной соматосенсорной корой, которые обрабатывают тонкие осязательные различия, передаваемые через волокна А-бета (рис.3.4). Одна система воздействует на другую и наоборот, и каждая из них в очень значительной мере зависит от ситуативного и социального контекста. Совершенно одинаковые поглаживания с оптимальной скоростью абсолютно по-разному воспринимаются со стороны любимого человека и незнакомца – или даже со стороны любимого человека в момент сильной эмоциональной близости и во время неоконченного спора.
Хотя при оптимальной ласке сильнее всего активируется задняя центральная доля мозга, недавние исследования показали, что первичная соматосенсорная кора тоже может подвергаться активации, уровень которой зависит от социальных и когнитивных факторов – например, от пола ласкающего человека. А эта информация предположительно поступает из участков мозга, отвечающих не за осязание, а за иные органы чувств.[70]
Рис.3.4. Эта схематическая диаграмма показывает, как информация двумя отдельными потоками поступает от волосистой кожи к мозгу, где обрабатываются и быстрые информационные прикосновения, и медленные расплывчатые ласки. Система волокон А-бета линейно реагирует на любые типы прикосновений: быстрые и более сильные касания порождают более мощные электрические сигналы (более мощные импульсы) в быстрых аксонах, покрытых миелиновой оболочкой. Эти волокна проходят в более глубоких слоях заднего рога спинного мозга, которые называются пластинками III–VI, и посредством синаптической передачи в мозговом стволе пересекают среднюю линию и активируют зону таламуса, именуемую вентрозаднебоковым ядром. Там нейроны таламуса направляют свои аксоны активировать первичную и вторичную соматосенсорную кору, где происходят последующие вычисления, которые лежат в основе смыслоразличительных осязательных способностей. Напротив, тактильная С-система настроена на восприятие легкого поглаживания со средней скоростью, что накладывает значительные первичные ограничения на осязательную информацию. Медленные тактильные С-волокна контактируют с нейронами в более поверхностных пластинках I и II заднего рога спинного мозга, те пересекают среднюю линию и направляют аксоны по так называемому спинно-таламическому пути для активации нейронов в других областях таламуса: заднем и базовентромедиальном ядрах. Они, в свою очередь, направляют свои аксоны в заднюю центральную долю, где и формируется приятное расплывчатое ощущение. Рисунок адаптирован из: Morrison I., Löken L. S., Olausson H. The skin as a social organ // Experimental Brain Research 204. 2010. 305–314, с разрешения Springer