Вот вам план: ядаю вам рюкзак с пакетами на молнии – часть пакетов содержит свежие листья мяты, а часть – сочные перцы чили-хабанеро. Еще я дам вам папку-планшет, карандаш, пару чистых носков и билет на кругосветное путешествие на самолете. Ваша работа, если вы согласитесь, будет заключаться в том, чтобы путешествовать по миру, заглядывая как в мегаполисы, так и в самые отдаленные поселения в джунглях. Там вам предстоит найти нескольких людей самого разного возраста и материального положения, растереть у них на коже измельченные листья мяты или порезанные кубиками перцы, попросить описать впечатления и записать их ответы. Попытайтесь исследовать ощущения как на гладкой коже губ, так и на волосистой коже рук. (Эти вещества необязательно пробовать на вкус, чтобы испытать нужные эффекты.)
Если провести исследование там, где я живу, то есть в Балтиморе, выяснится, что как на губах, так и на руке ощущения от перца хабанеро описываются в основном словом «жгучие», а от листьев мяты – «прохладные». Что это – просто удобное выражение, разговорный оборот? Ведь если взять термометр и измерить физическую температуру мяты или перцев чили, окажется, что они не холодные и не горячие. А балтиморцы, как и многие другие, часто используют эти слова и их синонимы в метафорическом смысле – например, передают равнодушие («прохладный прием») или сексуальную привлекательность («Рэйчел Вайс – горячая штучка»). Слово «прохладный» взначении «равнодушный» ислово «горячий» взначении «сексуально привлекательный»– метафоры, специфичные для определенного времени и территории. Судя по всему, в шекспировские времена эти значения не были известны. Так что же, «жгучие перцы чили» и «прохладная мята»– тоже локальные метафоры, зависимые от культуры, или же они отражают какую-то глубинную биологическую реальность? Если же это чисто культурные конструкты, то в своем путешествии вы наверняка найдете группы людей, которые не будут называть тактильные ощущения от перца чили жгучими, а от листьев мяты – прохладными.
Но даже если ваше исследование выявит, что подобные фигуры речи широко распространены, будет ли это достаточным доказательством того, что жгучий перец и прохладная мята – биологически детерминированные метафоры? Не вполне. Можно поиграть в адвоката дьявола, предположив, что это результат многовековых глобальных связей: идея жгучего чили и прохладной мяты зародилась в одном месте и благодаря культурным контактам распространилась по всему миру. Различные виды мяты растут по всему земному шару, но перец чили родом из Южной Америки и до европейской колонизации успел попасть лишь в Северную Америку и на острова Карибского бассейна. В Европе, Африке и Азии его не знали, пока Колумб не вернулся из Нового Света. Затем чили стал распространяться благодаря европейцам, преимущественно испанцам и португальцам, которые завозили его в другие свои колонии. Трудно представить, но в Индии и Таиланде острого перца чили не было до XVI века![88] Сложно сказать, есть ли на земле такие места, куда чили еще не добрался.[89] Поэтому для полного успеха исследования вам понадобится еще и машина времени, которая доставила бы вас, например, в Таиланд XV века, чтобы вы могли поставить опыт и там.
Насколько мне известно, подобное этнографическое (не говоря уже о машине времени) исследование еще предстоит провести, но биологи можно догадаются, чем оно закончится. Учитывая все, что мы знаем о биологии осязания, можно предсказать, что почти все жители Земли назовут перец чили жгучим, а мяту прохладной, пусть даже они испытывают эти осязательные ощущения в первый раз и не будут знакомы с тем, как их описывают другие. Судя по всему, метафоры прохладной мяты и жгучего чили предопределены биологически.
Основной активный ингредиент мяты – ментол, аналогичный ему в перцах чили – капсаицин. В менее острых сортах чили, таких как анахайм, концентрация капсаицина ниже, а в очень острых, таких как бхут джолокия, примерно в тысячу раз больше.[90] Так почему мы биологически предрасположены к тому, чтобы считать ментол холодным, а капсаицин – горячим? Одно из возможных объяснений: вкоже есть класс нервных окончаний, которые отвечают за чувство холода, и другой класс – воспринимающих ментол. Сигналы, передающиеся этими разными видами волокон, затем сходятся в мозге: мята и холод воспринимаются одинаково, потому что активируют одну и ту же зону мозга, отвечающую за ощущение холода. Точно так же отдельные нервные окончания, воспринимающие соответственно повышение температуры и капсаицин, могут посылать импульсы в одну и ту же зону восприятия жары.
Иными словами, это гипотеза о конвергенции сигналов в соматосенсорной коре. При всей своей элегантности и кажущейся логичности, она совершенно неверна. Откуда мы это знаем? Во-первых, у нас есть возможность записать электрические сигналы от одного кожного рецептора в руке, реагирующего как на нагревание, так и на капсаицин, и от другого, который реагирует и на ментол, и на охлаждение. Значит, температурные и химические сигналы улавливаются нейронами кожи задолго до поступления сигнала в мозг.
Во-вторых, есть и химические доказательства. В эпидермисе (рис.2.3) есть свободные нервные окончания, на внешней мембране которых имеется рецептор TRPV1. Это молекула белка, способная реагировать и на нагревание, и на капсаицин, открывая ионный канал – отверстие, через которое поступают положительные ионы, в результате чего сенсорный нейрон начинает испускать электрические импульсы. Есть и свободные нервные окончания с другим рецептором – TRPM8, который реагирует и на ментол, и на охлаждение. Вот и ответ на загадку: метафора эта не только не из области культуры, но даже не из области мозга. Она закодирована в рецепторных молекулах нервных окончаний кожи.
Как развилась такая молекулярная метафора? Как такие терморецепторы, как TRPV1 и TRPM8, выработали чувствительность к продуктам растительного происхождения – капсаицину и ментолу? Точную последовательность эволюционных событий, положивших начало двойной функции этих рецепторов, установить нельзя. Пока самое обоснованное предложение состоит в том, что TRPV1 и TRPM8 развились у определенных видов животных в качестве температурных рецепторов, а некоторые растения впоследствии стали вырабатывать соединения, которые помогали предотвратить их поедание. Растения, содержавшие ментол и капсаицин, получили репродуктивное преимущество и больше шансов на выживание, тем самым добившись численного превосходства своих видов. Этот сценарий предполагает, что именно ботаническая эволюция, а не эволюция животных стала первопричиной развития двойной функции рецепторов.
Дэвид Джулиус и его коллеги по Калифорнийскому университету в Сан-Франциско изучали молекулярные свойства TRPV1 и TRPM8, для чего модифицированные при помощи различных генетических приемов клетки почки или икринки лягушки культивировали в чашке Петри и получали в больших количествах TRPV1 и TRPM8, параллельно записывая электрические сигналы, передаваемые по клеточной мембране при стимуляции данных рецепторов. Исследования показали, что свойства этих молекул способны объяснить некоторые аспекты наших повседневных осязательных впечатлений. Так, масло эвкалиптового дерева выделяет субстанцию эвкалиптол, которая, как и ментол, может активировать TRPM8 и вызывать ощущение прохлады. Вот почему экстракт эвкалипта часто используется в успокаивающих кремах для кожи, ополаскивателях полости рта и пастилках для горла.[91]
Функция этих рецепторов дает о себе знать летним днем на пляже. Слишком долго побыв на солнце, вы рискуете обгореть, что запустит в вашей коже серию воспалительных процессов. Например, образуются химические соединения – простаноиды и брадикинин, снижающие температурный порог активации TRPV1 с 43 до 29,5 °С. В результате, вернувшись домой с пляжа и встав под душ, чтобы смыть с себя песок и остатки крема для загара, вы обнаружите, что обычная вода стала слишком горячей, она обжигает, и хочется сделать воду в ду́ше похолоднее.[92]
Еще один факт подсказывают нам птицы. Если у всех млекопитающих имеется стандартный вариант TRPV1, который активируется и нагреванием, и капсаицином, то птицы к капсаицину совершенно безразличны, поскольку вообще не могут его ощутить. (Зерна в кормушках рекомендуется пересыпать перцем чили, чтобы отвадить белок, енотов и других млекопитающих,– так семена гарантированно достанутся только птицам.) Когда из клетки птицы извлекается ген TRPV1 и помещается в почечную клетку, появляется «птичья» форма TRPV1, которая реагирует на нагревание, но не на капсаицин. Анализ птичьей ДНК указывает на изменение в конкретном месте ее последовательности, которое отвечало за связывание капсаицина и находится на внутренней поверхности внешней клеточной мембраны. Интересно, что растение чили и птицы пришли к своего рода взаимовыгодному сотрудничеству: млекопитающие, поедая чили, обычно измельчают семена молярами, у птиц же вообще нет моляров, так что бо́льшая часть семян проходит через пищеварительную систему нетронутой. При дефекации они распространяют жизнеспособные семена в новых местах. Такое положение дел выгодно как для птиц, так и для перца.[93]
Через несколько лет после обнаружения TRPV1 различные группы ученых использовали генно-инженерный подход, чтобы вывести мышей без TRPV1 и оценить их реакцию на капсаицин и нагревание. Выяснилось, что у этих мышей-мутантов полностью отсутствует и поведенческая, и электрическая реакция на капсаицин, при этом реакция на нагревание хотя и стала менее выраженной, но не исчезла. Например, когда их хвосты помещали в горячую воду (50 °С), мыши их оттуда убирали, но делали это в четыре раза медленнее обычных животных. Точно так же способность повыш