ризом, как многие современные растения с подземными побегами. Итак, куксония могла размножаться вегетативно. Вокруг уплощённых, плохо сохранившихся образцов видны тёмные области, которые могут быть следами сосудистой ткани, хотя они слишком нечёткие, чтобы судить с уверенностью. Кроме того, как минимум, у некоторых образцов, видимо, были устьица, дополнительно подтверждающие, что куксония фотосинтезировала всей поверхностью, тогда как более совершенные растения фотосинтезируют с помощью специальных органов — например, листьев или иголок.
С растениями, называемыми куксонией, связано минимум четыре типа спор, поэтому большинство палеоботаников считают этот род таксономической «мусорной корзиной», включающей несколько эволюционных линий очень примитивных растений. Но эти образцы и их детали сохранились слишком плохо, чтобы куксонию можно было уверенно разделить на несколько родов, как того требует таксономия. Однажды её всё-таки классифицируют по родам — так рано или поздно происходило с большинством таксономических «мусорных корзин».
Планета начинает зеленеть
Почти никого, кроме палеоботаников, такое неказистое и маленькое растение не воодушевляет. Но куксония и начало всех сосудистых растений — великий эволюционный и экологический прорыв. Существование сосудистых растений на суше и «зелёных зон» открыло множество других возможностей, особенно для животных. В позднем ордовике начинают попадаться образцы грунта с прорытыми ходами, которые, вероятно, проделали многоножки. Скорее всего, это и были первые сухопутные животные. Затем, начиная с силура, обнаруживаются окаменелости других членистоногих, в том числе скорпионов, пауков, губоногих и первых бескрылых насекомых. Суша уже не была бесплодной, на ней развивалась сложная пищевая сеть растительноядных членистоногих и разнообразных хищников, пожиравших как травоядных, так и друг друга. Наконец, спустя около 100 млн лет после того как членистоногие заселили сушу, из воды выбрались первые амфибии (см. главу 10). Отныне суша никогда не оставалась совершенно голой, всегда была покрыта зелёным ковром растений.
Прослеживая поздний силур, мы наблюдаем ещё большее разнообразие простых сосудистых растений. Затем, в девоне биоразнообразие растений увеличивается взрывным образом, а к концу девона появляются первые леса. Наряду с мхами и печёночниками развивались и более сложные растения, например папоротники. Кроме того, в позднем силуре или в девоне возникли ещё две важные группы ныне живущих растений. Во-первых, плауновидные, или ликоподии, стелющиеся по земле. Эти «живые ископаемые» сегодня невысокие и неброские, но их предки в позднем палеозое росли огромными лесами, состоявшими в основном из плаунов высотой более 36 м. Это были крупнейшие наземные растения, которые видела наша планета к тому времени (рис. 7.4, А–Б).
Рис. 7.4. Плауновидные: (А) современные плауны, или ликоподии, представляющие собой в основном низкорослые небольшие растения; (Б) реконструкция 50-метрового лепидодендрона — древовидного плауна, произраставшего в болотах карбона (детали ствола, коры, листьев, шишек, спор и семян реконструированы по разным находкам) (иллюстрации предоставлены Bruce Tiffney)
Другая важная группа включала хвощи, или членистостебельные (рис. 7.5, А–Б). Сегодня эти примитивные растения (один род, «живое ископаемое» Equisetum) в изобилии растут на песчаных и каменистых почвах поблизости от воды. В их волокнистых стеблях содержатся крошечные кремнистые частицы, напоминающие наждак, поэтому животным трудно их поедать. Хвощи оставляют очень характерные отпечатки, поскольку каждый сегмент полого стебля по всей длине покрыт серией желобков или бороздок, а от соседних сегментов его отделяют ярко выраженные коленца, из которых растут листья. Каждый хвощёвой стебель ветвится из ризомы, которая размножается вегетативно. Хвощ — одно и самых неприхотливых растений, стремительно занимающее любую подходящую среду. Он быстро оккупирует влажные места целого сада, если его не держать под контролем, а подземный стебель хвоща почти невозможно полностью выкорчевать. Возвращается, что ни делай. Среди вымерших хвощей карбона были и такие, что достигали в высоту более 20 м (рис. 7.5, Б).
Рис. 7.5. Членистостебельные: (А) гигантский хвощ Calamites из карбона, достигавший 20 м в высоту; (Б) современный хвощ Equisetum. Листья лучеобразно расходятся из коленцев на стебле (иллюстрации предоставлены Bruce Tiffney)
Наряду с примитивными спорофитами в позднем девоне появились первые растения, размножавшиеся семенами. Семена имеют твёрдую оболочку, что позволяет им прорастать и без погружения в воду. Некоторые из исчезнувших «семенных папоротников» (это не истинные папоротники, а похожие на них растения, имевшие настоящие семена) стали первыми большими деревьями высотой до 12 м.
На смену девонским лесам из семенных папоротников в карбоне (360–303 млн лет назад) пришёл настоящий взрыв биоразнообразия папоротников, мхов, плаунов, хвощей и семенных папоротников. Угольные болота карбона, в которых они росли, породили буйную растительность на больших территориях в тропиках Северной Америки, Европы и Азии. Когда эти растения отмирали и погружались в болотную жижу, они не разлагались без остатка так быстро, как в современных болотах. Тогда почти не было животных вроде термитов, в ходе эволюции приспособившихся перерабатывать жёсткую клетчатку древесного лигнина, из которой состояли деревья. Поэтому стволы накапливались слой за слоем, подвергались давлению и высоким температурам, в результате чего превращались в уголь.
Когда такие колоссальные объёмы органики оказались связанными в виде угля в земной коре, изменились атмосфера и климат Земли. По мере накопления угля атмосфера освобождалась от углекислого газа, который запечатывался в земной коре. Вскоре «парниковый» климат раннего карбона (на полюсах не было льда, атмосфера насыщена углекислым газом, а уровень океана высок, поэтому большая часть континентальной территории находилась под водой) превратился в «ледниковый» климат позднего карбона (на Южном полюсе появилась ледяная шапка, понизилось содержание углекислого газа в атмосфере и значительно отступили океаны, когда часть воды в виде льда оказалась заперта в полярных регионах). «Ледяной» климат царил на Земле почти 200 млн лет, вплоть до середины юрского периода (эпоха расцвета динозавров), когда вновь наступило глобальное потепление, обусловленное коренными изменениями в мантии и океанических бассейнах.
Циклы от «парникового» до «ледникового» климата и обратно за миллиарды лет истории нашей планеты повторялись несколько раз. На самом деле именно благодаря существованию животных и растений Земля обитаема, а не превратилась в пекло вроде Венеры или в ледяную пустыню, как Марс. Земные организмы формируют резервуары углерода в виде известняков (это делают в основном животные) и угля (растения). Так, углекислый газ запечатывается в земной коре. Получается термостат, оберегающий планету от неконтролируемого повышения или понижения температуры.
К сожалению, мы случайно стали переделывать планету, нарушая этот естественный цикл. С тех пор как началась промышленная революция, мы сожгли миллионы тонн угля и выпустили в атмосферу диоксид углерода, который давно её покинул. Теперь диоксид углерода вышел из-под контроля, разгоняя наш антропогенный «суперпарниковый» эффект со скоростью, беспрецедентной даже по геологическим меркам. Сами того не зная, мы нарушили тонкий баланс углерода в атмосфере, океанах и земной коре. На нашей планете уже происходят климатические катаклизмы, обусловленные этими изменениями, а нашим детям и внукам придётся расплачиваться за эти опасные эксперименты, в ходе которых мы испортили глобальный термостат.
Лучше один раз увидеть!
В очень немногих музеях экспонируются образцы древнейших растений. В Музее естественной истории под открытым небом в Чикаго можно увидеть ринию (Rhynia) — близкую родственницу куксонии, а также великолепные окаменелости и диорамы с изображением лесов, покрывавших угольные болота. В Денверском музее природы и науки есть выставка примитивных растений, а также диорама угольного болота (такую же диораму вы найдёте в Смитсоновском институте (Вашингтон, округ Колумбия)).
Древнейший лес на Земле рос в девонском периоде (380 млн лет назад) близ современного города Гилбоа в штате Нью-Йорк. Окаменелости разных частей деревьев представлены в музее Гилбоа (http://www.gilboafossils.org/), в ратуше Гилбоа и в Музее штата Нью-Йорк (город Олбани).
Дополнительная литература
Gensel, Patricia G., and Henry N. Andrews. The Evolution of Early Land Plants // American Scientist. — 1987. — Vol. 75. — 468–477.
Gray, Jane, and Arthur J. Boucot. Early Vascular Land Plants: Proof and Conjecture // Lethaia. — 1977. — Vol. 10. — 145–174.
Niklas, Karl J. The Evolutionary Biology of Plants. — Chicago: University of Chicago Press, 1997.
Stewart, Wilson N., and Gar W. Rothwell. Paleobotany and the Evolution of Plants. 2nd ed. — Cambridge: Cambridge University Press, 1993.
Taylor, Thomas N., and Edith L. Taylor. The Biology and Evolution of Fossil Plants. — Englewood Cliffs, N. J.: Prentice-Hall, 1993.
08. Ихтиолог на палеорыбалкеПроисхождение позвоночныхХайкоуихтис
Жаберные щели, язычные хрящи, синаптикулы, эндостиль и хорда. Не поспоришь, что все эти органы отличают протохордовых от морских рыб и указывают им, равно как и нам, на их низкое происхождение. Щитовидная и вилочковая железа, стержень под хордой — вот что объединяет нас с миногами, катранами и сельдью, немногими из тех, что издавна разнообразили наш стол.