Рис. 8.4. Генеалогическое древо бесчелюстных рыб, на котором показаны разные группы (рисунок Карла Бьюэлла из работы: Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 9.8)
Рис. 8.5. Бесчелюстная панцирная рыба птераспис, гетерострак: (А) головной щит; (Б) реконструкция живой рыбы (иллюстрация (А) ив фонда Wikimedia Commons; иллюстрация (Б) представлена Nobumichi Tamura)
Удочка в прошлое
С годами учёные находили всё больше окаменелостей панцирных бесчелюстных рыб в девонских, а затем и в силурийских отложениях по всему миру. Но единственной частью их тела, которая легко фоссилизировалась, был наружный панцирь. Подобно акулам и большинству примитивных рыб, они не имели костного скелета, только хрящевой, который плохо сохраняется в окаменелостях. Если бы не панцирь, ни одна из этих рыб не могла бы сохраниться в палеонтологической летописи.
Довольно долго отсутствовали какие-либо доказательства существования бесчелюстных (и любых других) рыб ранее силура. В ордовикских морях господствовали крупные хищники, например наутилоидеи длиной 5,5 м. Однако, несмотря на изобилие ископаемой ордовикской морской фауны, там не удавалось найти и следа костей. Единственными намёками на их существование были редкие находки, как в песчанике Хардинг близ Каньон-Сити (штат Колорадо). Эта порода датируется средним ордовиком и содержит массу осколков костного панциря, принадлежавшего бесчелюстной рыбе астрапису (Astrapis). К 1970–1980-м годам удалось найти полные экземпляры этих древнейших позвоночных, например арандасписа (Arandaspis) из Австралии и сакамбасписа из Южной Америки, позднее также обнаруженного в Австралии.
Все эти ордовикские бесчелюстные рыбы были устроены не сложнее фильтраторов, покрытых тонкими пластинами костного панциря. Их широкие плоские тела почти не имели выдающихся частей — каких-либо плавников или шипов. Только щелевидный рот для всасывания воды, которая изобиловала пищей, и простой асимметричный хвост. Вместо пластинчатого панциря, как у птерасписа, эти рыбы были покрыты сотнями крошечных костяных кусочков, которые напоминали кольчугу. Крошечные глазки и ряды канальцев на поверхности тела (боковые линии) позволяли им улавливать движение воды вокруг. Все эти ордовикские рыбы встречаются исключительно редко по сравнению с большинством других животных того времени. Удручало и то, что не была известна ни одна подобная рыба из кембрия.
Наконец, в 1970-е Джек Репецки, палеонтолог из Геологической службы США, стал работать с микроокаменелостями, так называемыми конодонтами, из песчаника Дэдвуд, что в штате Вайоминг, датируемого поздним кембрием. Растворяя обызвествлённые окаменелости в поисках конодонтов (состоят из фосфата кальция, как и кости позвоночных), он обнаружил фрагменты интересной формы и понял, что перед ним — кусочки кожистого панциря бесчелюстной рыбы анатолеписа (см. рис. 8.6). Позднее развернулись долгие споры о том, на самом ли деле эти образцы принадлежат позвоночному. В итоге они разрешились, и сегодня анатолепис считается древнейшим известным позвоночным, от которого остались костные окаменелости.
Рис. 8.6. Отдельно взятый небольшой фрагмент пластины (около миллиметра в диаметре) с кожистого панциря кембрийской бесчелюстной рыбы анатолеписа (Anatolepis) — одного из древнейших позвоночных, обладавшего костями (иллюстрация предоставлена Геологической службой США)
Соединяя звенья
Итак, постепенно находя окаменелости позвоночных во всё более древних породах, мы, наконец, оказываемся в отложениях, которые сформировались до появления костей. В настоящее время фрагменты кожистого панциря анатолеписа по-прежнему остаются древнейшими ископаемыми останками существа, обладавшего костями. Все более древние животные были мягкотелыми, состояли из хрящей и менее прочных тканей, которые могли фоссилизироваться лишь изредка, в наиболее благоприятных условиях.
Поскольку дальнейших находок костных окаменелостей не последовало, биологи и палеонтологи попытались соединить эволюционные звенья между позвоночными и их предками, причём решили делать это снизу вверх.
Здесь мы не испытываем недостатка в материале, так как многие промежуточные организмы, связывающие позвоночных с остальным царством животных, сохранились до наших дней, а от других остались многочисленные окаменелости. Млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии и рыбы принадлежат к типу хордовых, которые именуются так, поскольку их эмбрионы (а иногда и взрослые особи) обладают длинной гибкой хрящевой струной (хордой), идущей вдоль спины и поддерживающей всё тело. Хорда — предшественница позвоночника.
Ближайшие родственники хордовых относятся к другому типу, полухордовым (рис. 8.7). Сегодня они представлены кишечнодышащими и перистожаберными. Кишечнодышащие (они же кишечножаберные) напоминают неподготовленному наблюдателю обычных червей, но их эмбрионы обладают зачатками хорды и настоящей глоткой (фарингосом), которая есть у всех хордовых. Кроме того, их нервный ствол идёт вдоль спины, а пищеварительный тракт — вдоль брюха; такая конфигурация характерна для большинства хордовых, тогда как у беспозвоночных она противоположная: нервный ствол идёт вдоль брюха, пищеварительный тракт — вдоль спины. Это анатомическое сходство подкрепляется эмбриологическими чертами, свойственными хордовым. Наконец, молекулярный анализ ДНК показывает, что полухордовые очень близки к общему предку всех позвоночных, а также к ближайшим беспозвоночным родичам — иглокожим (к ним относятся морские звёзды, голотурии, морские ежи и пр.).
Рис. 8.7. Происхождение хордовых от беспозвоночных; исходная версия, описанная Уолтером Гарстангом и Альфредом Ш. Ромером более века назад. Варианты строения многих взрослых особей (например, взрослых оболочников) оказались тупиковыми эволюционными ветвями, но личинки оболочников сохраняют длинный хвост и другие черты, позже сыгравшие важную роль в происхождении более совершенных хордовых (рисунок Карла Бьюэлла из работы Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 9.4)
Следующее звено на пути к позвоночным — группа, представленная более 2000 видов, обитающих в океанах всего мира. Речь идёт об оболочниках или асцидиях (рис. 8.7). Как и кишечнодышащие, асцидии не напоминают неискушённому наблюдателю рыб, но внешнее впечатление обманчиво. Взрослые особи у них неказистые, похожи на мешочек киселя и фильтруют морскую воду через своё тело-корзинку. Но личинки оболочников очень напоминают рыб или головастиков; у них есть хорошо развитая хорда, длинный мускулистый хвост с парными мышцами, а также голова с большой глоткой. Это лишь некоторые их важнейшие черты. Опять же, направление эволюции прослеживается на уровне эмбрионов, а эмбриологические доказательства подкрепляются молекулярными, чётко демонстрирующими, что оболочники ближе к позвоночным, чем какие-либо другие морские беспозвоночные.
Последнее звено, связывающее беспозвоночных с позвоночными, — ланцетники (Branchiostoma) (см. рис. 8.7). Этот неприметный кусочек плоти обычно имеет всего несколько сантиметров в длину, но если к нему присмотреться, оказывается, он очень похож на рыбу, хоть рыбой и не является. У ланцетников длинная гибкая хорда, поддерживающая тело и снабжённая множеством V-образных мышечных связок, расположенных по всей длине животного; благодаря этим связкам оно отлично плавает. Нервные волокна ланцетника идут вдоль спины, а пищеварительный тракт — вдоль брюха, как у всех хордовых. Нет ни челюстей, ни зубов, но рот ведёт к глотке с жаберным мешком, куда животное захватывает пищу. У ланцетников нет настоящих глаз, только светочувствительное пятно на передней оконечности тела, позволяющее им различать свет и тень. Эти существа проводят всю жизнь, закопавшись хвостом в донный ил, высунув лишь голову и хватая ртом частицы пищи.
Наконец, несколько хорошо сохранившихся окаменелостей ланцетников демонстрируют, что эти животные существовали уже в раннем кембрии — именно в тот период, когда начиналась эволюция рыб. Среди этих окаменелостей — пикайя (Pikaia), найденная в сланцах Бёрджесс в Канаде (см. главу 6), и схожая окаменелость юннанозоон (Yunnanozoon), принадлежащая к Шэньянской фауне (Китай), датируемой ранним кембрием (518 млн лет назад).
Нерыбоподобное звено
Итак, мы восстановили родословную позвоночных до бесчелюстных рыб, живших в ордовике, по пути миновали девон и добрались до самых давних костных окаменелостей, относящихся к позднему кембрию. Древнейшие рыбы были мягкотелыми, поэтому мы не располагаем более ранним ископаемым костным материалом. Мы поднимались от корней эволюционного древа мягкотелых хордовых — там нам встретились кишечнодышащие (полухордовые), далее — оболочники и, наконец, ланцетники, которые сильно напоминают рыб, но лишены некоторых важнейших анатомических признаков, таких как чётко выраженная голова, двухкамерное сердце и эмбриологическая черта — клетка нервного гребня, позволяющая отнести животное к позвоночным. Нам требуется лишь найти животное, которое было бы мягкотелым, обладало большинством признаков позвоночных, но при этом не имело бы костного панциря, — и получилась бы непрерывная цепочка.
Действительно, в 1999 году несколько китайских учёных вместе с Саймоном Конвеем Моррисом сообщили об открытии окаменелостей, названных Хайкоихтис (рыба из Хайкоу) и относящихся к раннему кембрию (518 млн лет назад). Эта рыба принадлежит к Шэньянской фауне на территории Китая. К ней же принадлежит юннанозоон, ископаемый ланцетник. Хайкоуихтис имел длину всего около 2,5 см, но его окаменелости демонстрируют ряд примечательных черт (рис. 8.8). У этого животного есть явно выраженная голова (не то что у ланцетника), за которой расположены жабры и жаберные щели — до девяти с каждой стороны. У рыбы есть короткая хорда, а на длинном цилиндриче