50 лет работал над окаменелостями ихтиостеги, найденными Сёве-Сёдербергом, пока наконец не подготовил основательную публикацию в 1996 году, когда ему было уже 89 лет. В палеонтологии позвоночных есть легендарные истории об учёных, которые годами корпели над окаменелостями, не обнародовав ни строчки из своих исследований, Ярвик же получает пальму первенства как самый неторопливый палеонтолог в мире. Хотя его исследования были важны, а проделанная описательная работа впечатляет, он придерживался довольно странных взглядов на разные группы окаменелостей, считавшихся в палеонтологических кругах неубедительными. Ярвик умер в 1998 году, в почтенном 91-летнем возрасте.
Поскольку подробное описание ихтиостеги, подготовленное Ярвиком, было опубликовано лишь в 1996 году, первые реконструкции этих ископаемых, выполненные ещё Сёве-Сёдербергом, оставались единственными хорошо документированными материалами по этим ихтиофибиям с 1920-х вплоть до 1980-х годов. Таким образом, ихтиостега стала архетипическим ископаемым переходным звеном между эустеноптероном и древними амфибиями (см. рис. 10.1). Как и амфибии, ихтиостега имела четыре лапы с пальцами, а не лопастевидные плавники, как её предки. Однако её передние конечности были недостаточно сильны, чтобы много ходить, и новейшие исследования показывают: она могла передвигаться, вероятно, лишь короткими «перебежками», волоча за собой задние конечности, больше напоминавшие плавники. Передние и в особенности задние конечности ихтиостеги были гораздо лучше приспособлены для движения в воде, где животное отталкивалось ими подобно современным тритонам и саламандрам. Ихтиостега обладала крепкими рёбрами с гребнями, которые, вероятно, помогали ей удерживать над водой грудную клетку с лёгкими. Однако они не обеспечивали рёберного дыхания, характерного для большинства земноводных. Другой «земноводной» чертой ихтиостеги была её длинная плоская морда с глазами, направленными вверх, а также короткая черепная коробка. Эустеноптерон обладал более «рыбьим» цилиндрическим черепом, короткой мордой и длинной черепной коробкой. Его глаза смотрели в стороны по бокам головы; ещё у него были большие жаберные крышки. Однако, если не считать конечностей, плечевых и бедренных костей, ихтиостега во всём напоминала рыбу. У неё имелся большой хвостовой плавник и многие «рыбьи» признаки черепа, большие жаберные крышки, слуховой аппарат, приспособленный к воде, и боковая линия (каналы на морде, с помощью которых животное отслеживало движение и направление течений в воде).
В 1980-е годы основным центром исследований ихтиофибий была уже не Швеция, а Кембриджский университет, где сбором новых окаменелостей и повторением работы представителей стокгольмской школы занимались Дженни Клэк, Пер Альберг, Майкл Коутс и др. Вот как рассказывает об этом Клэк:
В 1985-м я стала задумываться об экспедиции в Восточную Гренландию, на это меня подвигнул мой муж Роб. Тем временем я познакомилась с Питером Френдом с геологического факультета, расположенного в Кембридже через дорогу от нас. Питер был руководителем нескольких экспедиций в ту часть Гренландии, которая меня интересовала. Оказалось, у него был студент, Джон Николсон, собравший несколько окаменелостей в рамках работы над своей диссертацией о восточногренландских осадочных породах верхнего девона (он сделал это в 1968–1970 годах). Питер принёс эти образцы, пылившиеся в подвале, а также показал мне блокнот Джона, в котором тот делал заметки о своей экспедиции 1970 года. Ремарка Джона о том, что на горе Стенсё (800 м) в изобилии встречаются кости ихтиостеги, была поразительной и необычайной. Собранные им окаменелости складывались в единый блок, включавший три частично сохранившихся черепа и фрагменты плечевого пояса, — но принадлежали они не ихтиостеге, а акантостеге — родственному ей виду, тогда ещё малоизвестному. Питер предложил мне связаться со Свендом Бендикс-Альмгреном, заведующим отделом палеонтологии позвоночных в геологическом музее Копенгагена. Датчане по-прежнему снаряжали геологические экспедиции в национальный парк «Восточная Гренландия», где расположены девонские разработки. Поэтому подготовку к экспедиции мне следовало начинать именно со знакомства с Бендикс-Альмгреном. Также Питер посоветовал мне наладить контакт с Нильсом Хенриксеном из Гренландской геологической службы (ГГС). По чистой случайности и невероятному везению ГГС как раз вела проект в том самом месте, куда мне требовалось отправиться, и последний сезон работ там приходился на лето 1987 года. Получив финансирование от Университетского зоологического музея, Фонда Ганса Гадова в Кембридже и Фонда Карлсберг в Копенгагене, мы: я, мой муж Роб, Пер Альберг, который тогда был моим студентом, а также Свенд Бендикс-Альмгрен вместе со своим студентом Биргером Йоргенсоном отправились в полуторамесячную экспедицию под эгидой ГГС в июле–августе 1987 года. Руководствуясь полевыми заметками Джона Николсона, мы наконец-то отыскали то место, откуда он взял образцы акантостеги, а затем и конкретный горизонт на месте залегания, к которому они относились. В сущности, это был крошечный, но изобильный «раскоп» с акантостегами.
Открытие гораздо более полных экземпляров акантостеги стало настоящим прорывом. В 1952 году Ярвик назвал акантостегу, имея в распоряжении скудный и малоизученный материал. Новые окаменелости, собранные Клэк и её группой в конце 1980-х и в 1990-е годы, дали по акантостеге гораздо более полную и информативную картину, особенно в сравнении с исходным материалом по ихтиостеге (рис. 10.2). В целом маленькая акантостега напоминала рыбу значительно сильнее, нежели ихтиостега. В отличие от ихтиостеги, она не могла ползать по суше на своих лапах: у неё не было запястных, локтевых и коленных суставов. Конечности позволяли ей лишь плескаться и преодолевать преграды под водой. Ещё удивительнее, что на передних конечностях акантостеги было целых семь или восемь пальцев, а не пять, как у большинства позвоночных! Акантостега обладала значительно более крупным хвостовым плавником, чем ихтиостега, её рёбра были слишком коротки и не могли поддерживать животное на суше, не позволяли они и дышать вне воды. Однако у акантостеги были некоторые развитые «земноводные» черты: она могла слышать как в воде, так и в воздухе, имела прочные плечевые и бедренные кости, четыре конечности с пальцами, а также шейный сустав, позволявший ей вращать головой. Напротив, рыба не имеет шеи и не может вертеть головой. Чтобы изменить курс или схватить добычу, она делает рывок всей передней частью тела.
Рис. 10.2. Сравнение скелетов ихтиостеги (внизу) и акантостеги (вверху) (рисунок предоставлен M. Coates)
Ваша внутренняя рыба
Работа Дженни Клэк оживила интерес к исследованию переходных форм от рыб к амфибиям, и вскоре к ним подключились многие другие палеонтологи. Одним из них был молодой энтузиаст-учёный Нил Шубин. Он получил высшее палеонтологическое образование в Колумбийском университете и Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, где я в то время учился в аспирантуре. Там мы и познакомились в 1980 году, после чего стали вместе изучать эволюцию лошади мезогиппуса — это был первый опубликованный исследовательский проект Шубина. Затем Шубин отправился готовить докторскую диссертацию в Гарвард, где изучал механизмы эволюционного развития, определяющие формирование конечностей и пальцев у амфибий. Первым местом работы Нила стал пост преподавателя анатомии на медицинском факультете Пенсильванского университета в Филадельфии, где он сблизился с Тедом Дэшлером из Академии естественных наук. Вместе они исследовали срезы грунта в местах прокладки дорог через девонские красноцветные отложения по всей Пенсильвании, пока не нашли кое-какие фрагментарные окаменелости рыб и ихтиофибий.
Но Шубина интересовала более крупная добыча. Как он рассказывает в своей книге «Внутренняя рыба», они с Дэшлером знали, что придётся искать породы старше 363 млн лет (такие, как в Восточной Гренландии, где были найдены ихтиостега и акантостега), но моложе 390–380 млн лет (из которых добыто большинство лопастепёрых рыб, предков амфибий). Шубин и Дэшлер прогнозировали, что в верхнедевонских пресноводных отложениях должны найтись ископаемые переходные формы, более примитивные, чем акантостега, но более совершенные, чем эустеноптерон. Они могли бы заполнить пробел, захватывавший период с 380 по 363 млн лет назад. Шубин и Дэшлер изучали геологические карты по первому изданию легендарного учебника «Evolution of the Earth» («Эволюция Земли»; 1971), написанного Робертом Х. Доттом-младшим и Роджером Баттеном. Штудируя карту верхнедевонских обнажений, они нашли три перспективных региона: Восточная Пенсильвания (как раз там они и работали), Восточная Гренландия (образцы оттуда уже были добыты датчанами, шведами и группой Клэк) и остров Элсмир в канадской части Арктики (который никто не изучал). Внимательнее изучив опубликованные отчёты геологической службы, они выяснили, что обнажения на Элсмире были именно девонскими, их возраст составлял 380–363 млн лет и породы там были именно такими, в которых хорошо сохраняются окаменелости пресноводных рыб и амфибий. Оказалось, что возраст этих пород — примерно 375 млн лет.
К концу 1990-х Шубин, Дэшлер и их команда собрали все необходимые разрешения и оборудование, а также получили финансирование на припасы и аренду вертолёта, который бы доставлял их на остров, а затем забирал оттуда. Серьёзная экспедиция в такой регион, как Арктика, — не увеселительная прогулка! Исследователям требовался полный комплект арктического снаряжения, в особенности тёплая одежда для защиты от летних морозов и укреплённые палатки, способные выдерживать ураганные ветра, служить тёплым укрытием во время частых бурь. Кроме кирок, лопат и прочих стандартных палеонтологических инструментов, учёные вооружились винтовками, так как приходилось всерьёз опасаться белых медведей.
Начиная с 2000 года, в самой середине каждого лета они делали короткие вылазки на остров Элсмир. В первые несколько лет результаты не радовали: породы оказались морскими, а не пресноводными по происхождению. Наконец, они нашли породу, богатую пресноводными окаменелостями, какую и искали.