Некоторые бокошейные черепахи в самом деле очень странные. Например, матамата (рис. 12.2), которая живёт на дне рек и озёр в бассейнах Амазонки и Ориноко в Южной Америке. Её панцирь покрыт маскировочными бугорками и бороздами. Ноздри матаматы вытянуты так, что напоминают дыхательную трубку. Поэтому черепаха может затаиться под водой и дышать, высунув лишь кончик носа. Когда рыбки или другая мелкая живность проплывают слишком близко от матаматы, она неожиданно разевает рот, выпрастывает огромную глотку и мгновенно засасывает добычу! Челюсти этой черепахи сильно редуцированы, не дают ей возможности кусать или жевать — только глотать добычу целиком, после того как откачает изо рта и глотки лишнюю воду с помощью сильных шейных мышц.
Рис. 12.2. Матамата — современная бокошейная черепаха с редуцированной беззубой челюстью, широким ртом и плоской головой. Она не кусает добычу, а всасывает, широко раскрывая рот и захватывая её объёмистой глоткой (из фонда Wikimedia Commons)
Большинство ископаемых черепах относительно мелкие, примерно таких же размеров, как современные. Хотя на изолированных островах существуют гигантские экземпляры, например на архипелаге Галапагосы к западу от Эквадора и на островах Альдабра в Индийском океане. Крупнейшие из ныне живущих — морские черепахи, которые вырастают до гигантских размеров благодаря подъёмной силе, которую испытывают в своей водной стихии. Самая большая из них — кожистая черепаха (четвёртая по величине среди рептилий), её представители могут достигать более 2,2 м в длину и весить до 700 кг. Черепаха получила такое название, поскольку её костный панцирь почти полностью редуцировался и спинной скелет покрыт лишь тонкой крепкой шкурой. Избавившись от панциря, кожистая черепаха стала сравнительно лёгкой и не очень быстро тонет. При этом кожа достаточно толстая, чтобы отвадить большинство хищников (впрочем, немногие хищники решатся охотиться на взрослую кожистую черепаху).
В геологической истории встречаются по-настоящему исполинские черепахи. Самой крупной морской черепахой был архелон (в переводе с греческого «царь черепах»), плававший в мелких внутренних морях на территории нынешнего западного Канзаса вместе с другими водяными рептилиями — плезиозаврами, ихтиозаврами и мозазаврами (рис. 12.3). Крупнейшие экземпляры архелона достигали более 4 м в длину и около 5 м в размахе плавников. Весила такая черепаха более 2200 кг. Как и у многих морских черепах, у архелона был почти открытый спинной скелет и четыре зазубренные пластины на брюхе. Подобно современной кожистой черепахе, архелон, вероятно, имел вместо панциря толстый слой кожи.
Рис. 12.3. Наиболее полный скелет архелона — гигантской морской черепахи, плававшей в меловом периоде в морях Канзаса (фотография предоставлена Естественнонаучным музеем Пибоди Йельского университета (Нью-Хейвен, штат Коннектикут))
Вымершие гигантские сухопутные черепахи не вырастали до таких размеров, тем не менее по сравнению с ними все современные наземные черепахи кажутся лилипутами. Одним из крупнейших был колоссохелис, достигавший более 2,7 м в длину, столько же в ширину, весивший тонну и более. Ископаемые останки колоссохелиса открыли в Пакистане в 1840-е годы, а затем обнаружили в разных регионах, от Европы до Индии и Индонезии. Возраст этих окаменелостей — от нескольких миллионов до 10 000 лет, то есть последние из них относятся к концу последнего ледникового периода. Вероятно, колоссохелис выглядел как увеличенная копия галапагосской черепахи.
Ещё крупнее был карбонемис, найденный в болотных отложениях Колумбии, которым около 60 миллионов лет. По размеру он сравним с автомобилем Smart (более 1,7 м в длину) и мог съесть почти любую тварь, какую повстречает, даже крокодила. Это был один из самых крупных обитателей Земли в палеоценовую эпоху — ещё больше, пожалуй, лишь титанобоа, обнаруженная в тех же отложениях. Это крупнейшая в истории змея, достигавшая 14 м в длину (см. главу 13). Карбонемис, подобно большинству южноамериканских черепах, являлся представителем пеломедузовых бокошейных, обычных для Южной Америки.
Крупнейшей пресноводной черепахой всех времён был ещё один южноамериканский монстр под названием ступендемис, обнаруженный в болотных отложениях формации Урумако в Венесуэле (возраст — 5–6 млн лет), также найденный в Бразилии (рис. 12.4). Подобно карбонемису, он относился к пеломедузовым бокошейным черепахам; похож на современную черепаху аррау (Podocnemis expansa), но гораздо крупнее. Обладал колоссальным панцирем: 3,3 м в длину и 1,8 м в ширину.
Такие гигантские экземпляры дают представление об исключительном эволюционном разнообразии водных и сухопутных черепах. Возникает вопрос: какие черепахи расположены ниже современных скрытошейных и бокошейных, то есть более примитивны?
Рис. 12.4. Панцирь ступендемиса, выставленный в Естественнонаучном музее Химедзи (префектура Хёго, Япония) (фотография из фонда Wikimedia Commons)
Первая пресноводная черепаха
Древнейшая из известных пресноводная черепаха (до 2008 года — самая древняя из известных черепах) называлась проганохелис. Она была невелика (около метра в длину) и крайне примитивна, устроена проще, чем любые современные скрытошейные или бокошейные. У неё имелась длинная шея, покрытая прочными шипами (следовательно, голова не втягивалась под панцирь). Известно несколько полных или почти полных скелетов проганохелиса. Первые нашли в верхнетриасовых отложениях в Германии, они имеют возраст около 210 млн лет. Позднее таких черепах обнаружили также в Гренландии и Таиланде.
Рис. 12.5. Проганохелис, древнейшая пресноводная черепаха. (А) ископаемый экземпляр и панцирь; (Б) реконструкция внешнего облика ((А) фотография из фонда Wikimedia Commons; (Б) предоставлено Nobumichi Tamura)
Для человека, не разбирающегося в анатомии или зоологии, проганохелис кажется самой обычной черепахой. Но при внимательном изучении выясняется, что он сильно отличался от более поздних экземпляров. Хотя у него и был карапакс, в верхней части панциря проганохелис имел гораздо больше пластин, чем любая более поздняя ископаемая или ныне живущая черепаха. Особенно много пластин шло по краю панциря — они защищали лапы. У проганохелиса имелся длинный хвост с жёсткой шипастой оболочкой, который заканчивался «булавой». Эта черепаха жила бок о бок с первыми динозаврами и, таким образом, конкурировала с многочисленными хищниками. Череп проганохелиса (по сравнению с любыми ныне живущими черепахами) сильно напоминал череп более примитивных рептилий. Хотя у него был клюв, как у современных черепах, на нёбе оставались зубы. То есть это последняя в истории зубастая черепаха. Поскольку животное обладало и клювом, и зубами, вероятно, оно было всеядным — питалось как животными, так и растениями. Шея проганохелиса не складывалась, он не мог втянуть под панцирь свою большую «армированную» голову (в отличие от скрытошейных и бокошейных черепах).
Итак, мы добрались до древнейшей из известных пресноводных черепах. Проганохелис определённо был черепахой и имел панцирь, хотя по большинству других признаков напоминал примитивную рептилию и сильно отличался от более поздних черепах. Креационисты долго отказывались видеть его особенности, считая «просто черепахой», и твердили, что представить черепаху без панциря невозможно. Наконец, в 2008 году все вопросы о происхождении черепах удалось разрешить.
Черепаха с половиной панциря
Китайские палеонтологи месяцами разрабатывали важное местонахождение окаменелостей: Гуаньлиньскую биоту близ деревушки Синьпу в провинции Гуйчжоу (регион в восточной части центрального Китая, к западу от Гонконга, отделённый ещё одной провинцией от границы с Вьетнамом). Чёрные сланцы пачки пород Ваяо в формации Фалань откладывались в бассейне реки Наньпаньцзян на протяжении позднего триаса (около 220 млн лет назад). Этот бассейн был с трёх сторон окружён возвышенностями, но в его юго-западной части располагался лиман, относившийся к древнему океану Тетис, некогда простиравшемуся от Средиземноморья до Индонезии. Чёрные сланцы — типичные залежи, формирующиеся в глубоких стоячих водах. В них очень медленно протекают процессы гниения и разложения, поэтому любые окаменелости изумительно сохраняются. Хотя вода здесь была глубока и бедна кислородом, до земли тоже было недалеко, о чём свидетельствует окаменевший плавник и останки сухопутных животных. Вероятно, некоторые из этих существ плавали на морском мелководье или в заливах, вдававшихся в бассейн Наньпаньцзян.
За много лет Гуаньлиньская биота преподнесла массу удивительных окаменелостей морских рептилий, а также морских беспозвоночных (особенно аммонитов и гигантских «морских лилий», также называемых криноидеями). По ним можно проследить изменения, происходившие в мировом океане в конце триаса. Что касается рептилий, здесь попадаются почти полные скелеты «рыбоящеров» (ихтиозавров) до 10 м в длину (см. главу 15) и так называемых плакодонтов — пресмыкающихся, питавшихся моллюсками. Здесь есть представители и другой группы морских рептилий — талаттозавров. Ранее считалось, что Гуаньлиньская биота включает 17 специфических родов, но последние исследования позволили сократить этот список до восьми родов и видов.
Открывая новые виды рептилий, китайские учёные собрали очень интересную коллекцию окаменелостей, информацию о которой опубликовали в 2008 году. Взяв за основу один полный и несколько частично сохранившихся скелетов, они назвали странное животное Odontochelys semitestacea (переводится как «зубастая черепаха с половиной панциря»). Сложно представить себе более выразительное переходное звено между черепахами и другими рептилиями (рис. 12.6). Одонтохелис позволяет ответить на вопрос, как из беспанцирной рептилии могла развиться черепаха в панцире. У него на брюхе имелся полноценный костный щит (пластрон), на спине — лишь крепкие рёбра, и никакого панциря! Другими словами, сначала у черепахи образовалась нижняя половина панциря, потом карапакс. Одонтохелис — настоящая «черепаха с половиной панциря».