В сердце Южной Африки расположена огромная пустыня Кару. Как и в большинстве пустынь, там наблюдаются резкие перепады температур, а также стремительно наступают влажные и засушливые периоды. В среднем в этой пустыне выпадает менее 250 мм осадков в год, причём большую часть влаги пустыня получает при немногочисленных штормовых ливнях, случающихся здесь во время короткого влажного сезона. Для южноафриканских колонистов, шедших на север от Кейптауна, пустыня была серьёзной преградой на пути к высокотравным степям Хайвельд в северной части страны. Флора Кару состоит в основном из суккулентов, таких как молочаевые, внешне напоминающие кактусы Нового Света, а также из алоэ, пустынных эфемер и других растений, приспособившихся к чередованию наводнений и засухи, а также к экстремальным перепадам температур. В Кару обитают млекопитающие, адаптировавшиеся к таким условиям: многие антилопы (в частности, спрингбок, символ Южной Африки), гну, страусы, немногочисленные слоны, носороги и гиппопотамы. В своё время здесь обитала и наполовину покрытая полосами лошадь квагга, напоминавшая зебру (истреблена). На неё охотились львы, леопарды, шакалы, гиены и другие хищники. С распространением ирригации эти территории достались овцам и коровам, полностью выедавшим скудную растительность и поставившим немногочисленные популяции диких животных на грань вымирания.
Кару важна и для нашего рассказа об истории жизни. Отложения супегруппы Кару начинаются с конгломерата Двика, относящегося к раннему карбону (310 млн лет назад), где расположены одни из древнейших ледниковых отложений Гондваны; далее идёт мощная последовательность пермских отложений (300–250 млн лет), относящихся к формациям Экка и Бофорт. К этому периоду относится крупнейшее в истории массовое вымирание, случившееся 250 млн лет назад и завершившееся к концу формирования формации Бофорт, в начале триаса (250–200 млн лет назад). Выше этих пермско-триасовых красноцветных отложений находятся другие триасовые породы из формации Стормберг. Наконец, ещё выше залегает отвердевшая юрская лава, излившаяся в эпоху вулканизма в Драконовых горах (около 180 млн лет назад). Формация Бофорт так богата важными позднепермскими и триасовыми окаменелостями, что именно по ней определяется геохронология этих периодов. В частности, именно в свите Бофорт образовались важнейшие окаменелости синапсид и других обитателей поздней перми, демонстрирующие следующий виток эволюции по направлению к млекопитающим. В некоторых местах кости и черепа в огромном количестве пылятся прямо на земле, так что палеонтологам приходится быть разборчивыми и собирать лишь те экземпляры, которые лучше сохранились.
Первооткрывателем этих невероятных окаменелостей стал шотландец Эндрю Геддс Бэйн, обнаруживший их в 1838 году близ Форт-Бофорта в отвалах грунта, сделанных во время прокладки дороги. Он отправил несколько образцов в Британский музей, где их описал Ричард Оуэн, один из основоположников палеонтологии. К концу XIX века в Великобританию поступали все новые окаменелости, и ими заинтересовался другой шотландец, Роберт Брум. Уже в 1897 году он осознал, что эти окаменелости принадлежат не рептилиям, а синапсидам — родичам млекопитающих.
В 1903 году Брум, получивший в Глазго специальность врача и анатома, переехал в Южную Африку, где стал работать врачом, а в свободное время собирал окаменелости. Вскоре он собрал и описал сотни экземпляров позднепермских синапсид, а также удивительных рептилий того же времени и гигантских амфибий. Он стал куратором палеонтологического отдела в Южноафриканском музее Кейптауна, но за эту работу плохо платили, и он едва сводил концы с концами. Его друг Рэймонд Дарт (см. главу 24) написал о постыдной ситуации премьер-министру Яну Смэтсу. Впоследствии, в 1934 году, Брума приняли на работу в Трансваальский музей в Претории. Тогда сфера его интересов изменилась: он стал заниматься преимущественно пещерами времён ледникового периода, расположенными на севере ЮАР, и вскоре прославился своими открытиями первых гоминид, в том числе большинства экземпляров австралопитека африканского и панатропа робустуса. В 1946 году Национальная академия наук наградила его медалью Даниэля Жиро Эллиота, а ещё позднее — Брум дожил до почтенного возраста 84 лет — он был отмечен за основополагающий вклад как в палеонтологию синапсид, так и в палеоантропологию.
Горгоновы морды, ужасные головы и двойные собачьи зубы
В красноцветных позднепермских отложениях были найдены разнообразные синапсиды; эволюцию этой группы удалось проследить на отрезке около 30 млн лет. Давно исчезли архаичные синапсиды со спинным гребнем, в частности диметродон, наиболее известный по раннепермским отложениям из Техаса (см. рис. 19.2, А). Зато там нашлись более высокоразвитые и зверообразные синапсиды, скопом отнесённые в очередную «мусорную корзину» под названием терапсиды (рис. 19.3). Некоторые из них были первыми сухопутными травоядными животными, среди которых приземистые твари с беззубым клювом и большими клыками, напоминавшими собачьи, — дицинодонты (в переводе с греческого «двойные собачьи зубы»), достигавшие 3,5 м в длину и весившие до тонны. Другие травоядные назывались диноцефалами (ужасноголовыми): их увесистые черепа были усеяны всевозможными буграми, наростами и толстыми костяными «таранами». Некоторые диноцефалы имели до 4,5 м в длину и весили до 2 т.
Рис. 19.3. Эволюционная радиация черепов синапсид от простейших пеликозавров, терапсид и цинодонтов до млекопитающих (из работы Kenneth V. Kardong. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — Dubuque, Iowa: Brown, 1995; с разрешения McGraw-Hill)
На этих травоядных охотились всевозможные свирепые хищные терапсиды: биармозуховые, тероцефаловые, бауриоиды и другие. Самые эффектные из них — устрашающие горгонопсовые (в переводе с греческого «с лицом горгоны») с огромными черепами, снабжёнными впечатляюще мощными клыками и сильными жевательными челюстными мускулами. Горгонопсы отличались крепким телосложением. Крупнейшие из них больше медведя, череп достигал 45 см в длину, большой зуб — более 12 см, а длинное гибкое крокодилоподобное тело — до 3,5 м. В ходе эволюции, на протяжении позднего пермского периода эти терапсиды приобретали всё больше черт, свойственных млекопитающим. Небольшое отверстие в боковой части черепа, имевшееся у диметродона, превратилось в широкий заглазничный костный свод, в который вдавались челюстные мускулы; таким образом, животное не просто обладало мощным укусом, а могло понемногу жевать. Первичное рептильное нёбо стало покрываться вторичным нёбом, нараставшим поверх и закрывавшим носовые пазухи (вы можете пощупать вторичное нёбо, приподняв язык во рту). Благодаря вторичному нёбу, обладавшие им терапсиды могли набрать полный рот пищи и пережёвывать её, продолжая дышать, что необходимо для животного с быстрым метаболизмом. Напротив, типичная рептилия (например, змея или ящерица) должна задержать дыхание, пока не проглотит добычу; но и метаболизм у них медленный.
Вместо одиночного шаровидного сустава в задней части черепа, сразу под тем местом, где позвоночник соединяется с шеей, терапсиды имели двойной шаровидный сустав, благодаря которому увеличивалась сила и гибкость шейных мышц. У терапсид также значительно изменился скелет (см. рис. 19.1), поэтому внешне они больше походили на млекопитающих, чем древние синапсиды. Это касалось и осанки: они не ползали на брюхе, как крокодилы, а удерживали тело в полураспластанном или почти ровном положении.
Ухочелюсти
Самые интересные трансформации у этих животных затронули челюсти и область уха. У примитивных синапсид, например у диметродона, челюсть состояла из основной нижней кости (зубной), а также из ряда других «беззубых» костей, расположенных в задней части черепа: угловой, надугловой, сочленовной, венечной и зачастую многих других (рис. 19.4). Особенно важна в данном случае сочленовная кость, так как она образует челюстной сустав, прикрепляясь к квадратной кости черепа. Но из-за всех этих дополнительных костей и их швов в задней части челюсти аппарат усложнился и стал менее прочным, чем могла бы быть цельная кость. Поэтому, чем активнее терапсиды специализировались в сторону пережёвывания пищи и других сложных челюстных движений, тем сильнее зубная кость распространялась назад и вытесняла незубные кости в заднюю часть черепа. В итоге эти кости уменьшились, а затем были утрачены как нефункциональные.
Рис. 19.4. Постепенная трансформация костей челюсти в ходе эволюции синапсид, по мере того как незубные элементы (закрашены тёмным) редуцировались, а зубная кость (не закрашена) росла назад и вытесняла их. В челюсти млекопитающих не осталось никаких незубных элементов, кроме сочленовной кости, которая соединяется с квадратной костью черепа, где переходит в косточки среднего уха (рисунок Карла Бьюэлла из работы Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 13.5)
Сохранилась лишь сочленовная кость, по-прежнему прикреплённая к квадратной кости черепа и служащая челюстным суставом. В конце концов расширившаяся зубная кость вплотную подошла к другой черепной кости, чешуйчатой, и появился новый челюстной сустав. У некоторых синапсид, например у диартрогната (в переводе с греческого «двойной челюстной сустав»), бок о бок работали челюстные суставы между чешуйчатой и зубной костью, а также между квадратной и сочленовной костью. Поэтому такое животное буквально имело двойные суставы по обе стороны челюсти.
Что произошло затем, когда сустав между зубной и чешуйчатой костью окончательно возобладал? Исчез ли сустав между квадратной и сочленовной костью? Нет. В действительности эволюция блестяще воспользовалась открывшейся возможностью: этот сустав превратился в кости среднего уха! Квадратная кость стала наковальней, сочленовная — молоточком. Как известно, наковальня, молоточек и стремечко передают вибрации барабанной перепонки во внутреннее ухо. Звучит невероятно, но палеонтологическая летопись это подтверждает. Более того, большинство рептилий «слушают» лишь вибрацию грунта, которую могут уловить нижней челюстью, поскольку сустав между квадратной и сочленовной костью играет у них двоякую роль: является и челюстью, и ухом.