Если это по-прежнему кажется невероятным, добавлю, что такое превращение происходило и с вами, и со мной, и со всеми остальными млекопитающими нашего времени. На эмбриональной стадии развития хрящевые зачатки квадратной и сочленовной кости входят в состав зачатков челюстного сустава. По мере развития эмбриона они смещаются в область среднего уха, повторяя эволюционную историю синапсид.
Развитие тринаксодона
В конце пермского периода (около 250 млн лет назад) произошло величайшее массовое вымирание в истории Земли, когда исчезли около 70% сухопутных животных (включая насекомых) и 95% животных в океане. Причины Великого пермского вымирания были сложными, но само событие, видимо, спровоцировали мощные излияния лавы, покрывшей большую часть Восточной Сибири. Вместе с лавой высвободились огромные объёмы парниковых газов (особенно двуокиси углерода), попавшие в атмосферу и океаны. На Земле наступил «суперпарниковый» эффект, а океаны оказались перенасыщены двуокисью углерода, стали очень горячей и кислой средой; в результате там погибло практически всё живое. Доля кислорода в атмосфере сильно снизилась, в то время как атмосфера была перегружена углекислым газом, поэтому вымерли практически все сухопутные животные крупнее определённого размера. Уцелели лишь некоторые эволюционные линии сравнительно мелких синапсид, рептилий, амфибий и других жителей суши, которые перетерпели адское пекло поздней перми и сохранились до наступившего вслед за ней триасового периода.
После того как позднепермские терапсиды почти полностью полегли при массовом вымирании, их уцелевшие представители начали всё сначала. Пошла третья Великая эволюционная радиация новых терапсид, гораздо более похожих на млекопитающих. Их назвали цинодонтами (в переводе с греческого «собакозубые») (см. рис. 19.3). Среди них были животные размером с медведя, например циногнат («собачья челюсть»), достигавший 1–2 м в длину и имевший голову более 60 см; многие более мелкие виды, сравнимые по размеру с енотом и лаской. У большинства цинодонтов была ровная осанка, конечности полностью располагались под телом, что позволяло им быстро бегать (см. рис. 19.1). Челюстные кости, на которых отсутствовали зубы, стали у них крошечными и редуцировались фактически до костных щепок в задней части челюсти, где она крепится к черепу. У цинодонтов имелось сплошное вторичное нёбо до самой глотки, как у современных млекопитающих, многие другие признаки активной жизни и быстрого метаболизма. У многих были многобугорковые коренные зубы, а не простые конические колышки, как у примитивных синапсид. Это подсказывает, что такие животные были способны совершать сложные жевательные движения, а не заглатывать добычу целиком, как поступают рептилии.
Превращение примитивных амниот в млекопитающих проиллюстрировано таким обилием ископаемых переходных форм, относящихся к синапсидам, что невозможно выбрать одну окаменелость в качестве ключевого недостающего звена. Если это всё-таки необходимо, лучший кандидат на эту роль — тринаксодон (рис. 19.5; см. также рис. 19.1). Тринаксодон существовал в самом начале эволюционной радиации синапсид, после раннепермских тварей с гребнями на спине и обитателей средней и поздней перми, найденных в пустыне Кару (см. рис. 19.4). Он был одним из первых цинодонтов и первым животным, обладавшим значительным количеством продвинутых эволюционных признаков, знаменующих последний этап эволюционного превращения синапсид в млекопитающих. Тринаксодон типичен для раннего триаса (250–245 млн лет назад, формация Бофорт в Южной Африке), поэтому в нашем распоряжении есть много почти полных экземпляров, а их анатомия изучена лучше, чем у большинства других синапсид.
Рис. 19.5. Тринаксодон жил в раннем триасе. Это был высокоразвитый цинодонт, обладавший многими признаками, характерными для млекопитающих. У него имелась шерсть, диафрагма и развитые зубы, пригодные для жевания: (А) череп молодой особи с хорошо заметными трёхбугорковыми коренными зубами, по которым животное и получило своё название; (Б) две особи свернулись и спрятались в норке; (В) реконструкция внешнего облика (иллюстрации (А–Б) предоставлены Roger L. Smith, Южноафриканский изико-музей, Кейптаун; иллюстрация (В) предоставлена Nobumichi Tamura)
Известны два вида тринаксодонов; представители обоих по размеру и комплекции напоминали ласку, имели длинную узкую мордочку и длинное изящное продолговатое тело с короткими лапками. Обычно они вырастали до 30–50 см в длину. Зубная кость является основным элементом челюсти тринаксодона, а кости, на которых нет зубов, напоминают крошечные щепки, хотя у животного сохранялся рептильный челюстной сустав из квадратной и сочленовной кости (см. рис. 19.4). У тринаксодона было полноценное вторичное нёбо, поэтому он мог одновременно дышать и есть. Глаза у него были большими (чтобы ориентироваться в темноте или в норах), голова — относительно крупная. Как и у потомков, его коренные зубы походили не на простые конические колышки, а имели развитые бугорки; такие зубы можно с полным правом назвать молярами и премолярами. Тринаксодон в переводе с греческого означает «тройнозубый». Действительно, у него в пасти были трёхбугорковые коренные зубы (см. рис. 19.5, А). Височное окно для мышц, расположенное сбоку и сверху на черепе, необычайно велико и обеспечивало сложные жевательные движения челюсти. Однако, в отличие от большинства млекопитающих, тринаксодон всё ещё имел костную дугу, пролегавшую между височным окном и глазницей.
По обе стороны мордочки тринаксодона заметны крошечные ямки — это значит, у него имелись вибриссы. Если мордочка у тринаксодона была волосистой, можно почти не сомневаться, что и всё его тело покрывала шерсть. Обычно волосы не фоссилизируются, поэтому в данном случае мы, возможно, имеем первые признаки появления волос в эволюционной линии млекопитающих.
Хотя лапки у тринаксодона были короткими, они полностью располагались под телом; в результате животное принимало такую позу, будто наполовину припадало к земле (см. рис. 19.1). У тринаксодона имелись развитые кости плечевого и тазового пояса (особенно подвздошная кость, соединяющая бёдра с позвоночником; к ней крепятся ножные мускулы), почти как у более высокоразвитых цинодонтов и млекопитающих. Таким образом, тринаксодон был очень гибок, мог легко развернуться в ограниченном пространстве и свернуться калачиком (см. рис. 19, Б). Ещё более показательно, что на грудных рёбрах у тринаксодона есть широкие выросты, из-за которых грудная клетка получалась довольно жёсткой и малоподвижной. Это препятствовало рёберному дыханию, характерному для большинства рептилий (и, по-видимому, для примитивных синапсид). Тринаксодон явно должен был обладать диафрагмой — мышечной стенкой между грудной и брюшной полостью (диафрагма помогает лёгким на вдохе и выдохе; эти мышцы есть у всех млекопитающих). Обобщая все признаки — сложные коренные зубы, вибриссы, диафрагму, — приходим к выводу, что тринаксодон был очень похож на млекопитающее, вероятно, покрыт мехом, имел быстрый метаболизм и был теплокровным.
Кроме того, множество полностью сочленённых экземпляров тринаксодона найдены в местах, очень напоминающих неглубокие норки (см. рис. 19.5, В). Иногда в логове оказывались застигнутыми две и более особей, а ещё в тех же норках, что и тринаксодоны, попадаются амфибии-брумистеги. Сложно сказать, была ли амфибия добычей цинодонта, два животных вместе заползали в укрытие, пытаясь спастись от внезапного наводнения, либо всё дело в какой-то третьей причине.
Тринаксодон — отличное ископаемое переходное звено, сочетает рептильные признаки большинства примитивных синапсид и более звероподобные черты высокоразвитых цинодонтов. Он исключительно походил на млекопитающее своими небольшими размерами, шерстью, сложными зубами и умением жевать, а также быстрым метаболизмом. Однако кости челюсти и челюстной сустав у него оставались рептильными, это же касается плечевых костей и некоторых других примитивных признаков. Тринаксодон жил в норах, спасаясь от суровых условий раннетриасового мира, сложившихся после пермского вымирания: кислорода в атмосфере было мало, озоновый слой тонкий, атмосфера насыщена углекислым газом. Кроме того, в норах можно было уберечься от более крупных хищников того времени. А если обратить внимание на огромные глаза тринаксодона, напрашивается вывод, что он охотился преимущественно по ночам. Вероятно, добычей ему служили мелкие пресмыкающиеся, насекомые и прочие членистоногие, которые должны были в избытке существовать в мире, где почти не осталось хищников.
Тринаксодон вымер в среднем триасе. К тому времени миром завладели его более развитые родичи-цинодонты, господствовавшие на протяжении триаса. Тем временем начали появляться другие группы животных (в частности, крокодилы и первые динозавры). К концу триаса цинодонты вымерли и появились первые настоящие млекопитающие с челюстным суставом, состоявшим из чешуйчатой и зубной кости, и с настоящими сложными коренными зубами. Это были существа размером с землеройку, обитавшие в мире, принадлежавшем колоссальным динозаврам. В течение следующих 120 млн лет (две трети истории млекопитающих) эти обитатели мезозоя оставались мелкими (размером от землеройки до крысы), у них постепенно развивались сложные зубы и другие признаки. Млекопитающие прятались от динозавров в подлеске и выбирались из укрытий в основном ночью, когда ящеры спали. Затем, 65 млн лет назад, все динозавры, кроме птиц, вымерли, и млекопитающие унаследовали у них планету.
Лучше один раз увидеть!
Во многих крупных музеях можно увидеть диметродона и ряд других синапсид, найденных в раннепермских красноцветных отложениях Техаса. Речь, в частности, об Американском музее естественной истории (Нью-Йорк), Денверском музее природы и науки, Музее естественной истории под открытым небом (Чикаго), Музее сравнительной зоологии при Гарвардском университете (Кембридж, штат Массачусетс), Оклахомском музее естес