Эволюция и киты
Когда в 1859 году опубликовали дарвиновское «Происхождение видов», тот факт, что киты являются млекопитающими, приобрёл ещё одну важную грань: очевидно, киты произошли от наземных животных, которые должны были вернуться в воду. В первом издании своей книги Дарвин размышлял, как могла произойти такая метаморфоза. В качестве примера он приводил историю о чёрных медведях, которые плавают с открытым ртом, хватая рыбу и прочую водоплавающую дичь. Дарвин писал: «Я не вижу трудности в образовании под действием естественного отбора породы медведей, более водных по строению и привычкам и с более крупной пастью, вплоть до появления существа столь уродливого, как кит». К сожалению, критики холодно восприняли эту идею, и в следующих изданиях Дарвин от неё отказался.
Вопрос о происхождении китов находился в подвешенном состоянии более века. Хотя во многих коллекциях имелись многочисленные окаменелости крупных археоцетов, почти отсутствовали хорошие окаменелости более примитивных китов, которые были бы полуводными либо полностью сухопутными животными и при этом обладали бы китовыми признаками. В 1966 году Ли ван Вален, палеонтолог из Чикагского университета, вновь поднял этот вопрос, остававшийся без внимания не одно десятилетие. Он обратил внимание на то, какими огромными притупленными зубами, похожими на треугольные лезвия, усажены челюсти археоцетов, и указал, что именно такие зубы были у группы больших хищных копытных млекопитающих, именуемых мезонихиями. Хотя у мезонихий имелись копыта, это были хищные или всеядные животные, напоминавшие помесь волка и медведя. У многих мезонихий огромные вытянутые морды, примерно как у археоцетов, а вскоре у них стали замечать и другие китовые признаки. Идея о том, что мезонихии могли быть предками китов, распространялась всё шире. Это мнение получило широкое распространение на тот момент, когда мы с Робертом Шохом написали книгу о копытных млекопитающих.
Серьёзные поиски более примитивных ископаемых китообразных начались только в 1970-е и 1980-е годы. В то время Пакистан был должен США много миллионов долларов за военное оборудование, которое приобрёл по оборонным контрактам. Пакистанцы стремились погасить долг, поэтому США без особого труда получили гранты на палеонтологические исследования в их стране. Кроме того, палеонтологи знали, что важные окаменелости древних китов (в основном археоцетов) впервые были найдены в северо-западной части Индии (сегодня это территория Пакистана) Гаем Пилгримом в 1920-х, затем Ашоком Сахни и другими в начале 1970-х. Поэтому ряд палеонтологов, в частности Филип Джинджерич из Мичиганского университета и Ханс Тевиссен из медицинского колледжа Северо-восточного университета штата Огайо, взялись за исследование пакистанских пород, чей возраст старше отложений с археоцетами и которые представляли собой осадочные слои, сформировавшиеся по берегам морей или на морском мелководье.
Благодаря очень кстати полученному щедрому финансированию пакистанских исследований палеонтологи смогли найти тот самый отрезок во времени и пространстве, на котором киты произошли от сухопутных животных. Это случилось в раннем эоцене (55–48 млн лет назад) в мелкой тропической акватории под названием Тетис. Она напоминала о днях, когда на Земле существовал суперконтинент Пангея и суперокеан Панталасса. Тетис простирался от Западного Средиземноморья до Индонезии; акватория распалась, когда Африка сдвинулась на север и замкнула Средиземное море, а Индия в среднем эоцене врезалась в подбрюшье Азии и рассекла оставшуюся часть Тетиса пополам. Однако прежде чем Тетис исчез, на его берегах появились не только первые киты, вернувшиеся в воду, но и древнейшие родичи ламантинов (см. главу 21) и многие другие своеобразные животные: мастодонты, мартышки и обезьяны, даманы.
Первым важным ископаемым переходным звеном в эволюции китов был пакицет, об обнаружении которого Джинджерич и его коллеги сообщили в 1983 году (рис. 20.3). Хотя скелет пакицета в целом похож на волчий (животное имело четыре длинные конечности для ходьбы), его череп напоминает черепа археоцетов. В частности, это касается больших зазубренных треугольных зубов. Мозг пакицета был маленьким и примитивным, ухо не имело никаких специальных черт, приспособленных для слушания под водой или эхолокации. Однако ушные кости плотные; другие признаки тоже свидетельствуют о его возможности слышать под водой. Пакицета нашли в речных отложениях возрастом около 50 млн лет, то есть он был преимущественно сухопутным животным, но проводил много времени в воде. Хотя длинные ноги животного с короткими кистями и ступнями приспособлены преимущественно для бега и прыжков, кости конечностей необычно толстые и могли служить балластом в воде, если предположить, что оно больше ходило по мелководью, чем плавало.
Рис. 20.3. Происхождение китов от сухопутных млекопитающих с реконструкцией многочисленных переходных форм, найденных в эоценовых отложениях на территории Африки и Пакистана (рисунок Карла Бьюэлла из работы Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 14.16)
«Ходячий плавающий кит»
Крупнейший прорыв произошёл в 1994 году, когда Ханс Тевиссен объявил об открытии Ambulocetus natans, название которого буквально означает «ходячий плавающий кит» (рис. 20.4). Речь о практически полном скелете, добытом в формации Верхняя Кулдана на территории Пакистана (прибрежные морские отложения возрастом около 47 млн лет). Это животное действительно наполовину похоже на кита, а наполовину — на сухопутное млекопитающее. Амбулоцет имел примерно 3 м в длину (сегодня таких размеров достигают крупные морские львы). У него была длинная зубастая морда, примерно как у других примитивных китов, с характерными треугольными зубами. Его уши по-прежнему были не слишком специализированными и явно не подходили для эхолокации, но с их помощью амбулоцет, вероятно, мог улавливать вибрацию в грунте или воде. Его длинные сильные лапы заканчивались очень длинными пальцами, между которыми, вероятно, имелись перепонки. Это был четвероногий кит, умевший как ходить, так и плавать — отсюда и название.
Рис. 20.4. Амбулоцет — «ходящий плавающий кит»: (А) наиболее полный скелет и его первооткрыватель Ханс Тевиссен; (Б) слепок скелета в «идущей» позе; (В) реконструкция внешнего вида плывущего амбулоцета ((А) иллюстрация предоставлена H. Thewissen, NEOMED; (Б) фотография автора; (В) иллюстрация предоставлена Nobumichi Tamura)
Исследования позвоночника показали, что амбулоцет мог выгибать спину вверх и вниз подобно выдре, а не перебирать ластами в воде, как тюлень или пингвин. Такое изгибание очень похоже на движения некоторых китов, хотя торс у большинства из них негибкий и для движения они используют лишь хвост.
Амбулоцет явно не был быстрым пловцом. Тевиссен полагает, что его «крокодилья» комплекция скорее свидетельствует о повадках хищника-засадника, терпеливо выжидающего под водой, когда добыча подойдёт ближе, а затем бросающегося на неё. Тот факт, что эти особи были найдены в прибрежных морских породах формации Верхняя Кулдана, свидетельствует: амбулоцет жил по берегам озёр, рек и океанов. Химический анализ зубов дополнительно подтверждает, что амбулоцет обитал как в солёной, так и в пресной воде.
Через несколько лет после открытия амбулоцета обнаружили почти полный скелет другого кита, так называемого даланиста (см. рис. 20.3). Как и амбулоцет, даланист имел полностью функциональные передние и задние конечности; пальцы у него были ещё более длинными, и между ними натягивались перепонки. При этом морда ещё длиннее и «китовее», чем у амбулоцета, равно как сильный хвост.
В 1994 году, когда Тевиссен объявил об амбулоцете, Филип Джинджерич и его коллеги нашли другого, более продвинутого предка китов. Это ископаемое обнаружили в Южном Белуджистане на территории Пакистана (см. рис. 20.3). Животное, названное родоцетом, — самый известный представитель семейства примитивных китообразных протоцетид, по размеру сравнимых с дельфином (правда, один из них, гавиацет, достигал более пяти метров в длину). Череп родоцета гораздо крупнее, чем у амбулоцета, и больше похож на китовый; морда длинная, зубы типичные археоцетовые. Шейные позвонки свидетельствуют о том, что его туловище и голова слиты в единое обтекаемое тело, причём отсутствовала выраженная шея, которую родоцет мог бы поворачивать отдельно от торса. Кости конечностей у него были длинными, но короче, чем у амбулоцета и даланиста; пальцы тоже короче. То есть животное имело более короткие задние лапы с перепончатыми ступнями (ещё не полноценные китовые плавники). Однако тазовые кости и тазовые позвонки у него по-прежнему составляли единое целое — значит, животное могло ходить по земле. Пропорции скелета свидетельствуют, что родоцет плавал, перебирая лапами, а хвост использовал преимущественно в качестве весла.
После открытия родоцета обнаружили много других переходных форм, в частности такрацета и гавиоцета. Они обладали более специализированными кистями, постепенно превратившимися в китовые плавники (см. рис. 20.3), а задние лапы у них постепенно уменьшались. Их тела тоже всё больше напоминали дельфиньи, животные активно использовали для движения хвост (как современные киты). Это значит, что у них, вероятно, были горизонтально расположенные хвостовые лопасти.
Сегодня известно так много ископаемых переходных китообразных, что невозможно провести границу между сухопутными животными и настоящими китами. Происхождение китов, которое ещё в 1980-е годы оставалось тайной, сегодня является одним из самых подробно «документированных» эволюционных переходов в палеонтологической летописи.
Кратко о бегемотоподобных
Большинство палеонтологов считали волкоподобных копытных мезонихий вероятными предками китов —