Рис. 22.2. Упрощённая схема Уильяма Мэтью, демонстрирующая эволюцию лошадей, изменения их зубов и скелета, а также простые линейные трансформации с течением воемени (из работы William Diller Matthew. The Evolution of the Horse: A Record and Its Interpretation // Quarterly Review of Biology. — 1926. — Vol. 1)
За следующие 90 лет после публикации схемы наши знания об эволюции лошадей значительно обогатились. На смену упрощённой линейной последовательности пришла сложная разветвлённая структура, где разные эволюционные линии лошадей существуют бок о бок (рис. 22.3). Например, только в каменоломне Рэйлуэй-Куорри, в миоценовой формации Валентайн на севере штата Небраска нашлось 12 экземпляров ископаемых лошадей, причём все эти животные жили в этом месте одновременно. Мы с Нилом Шубином изучали миогиппуса и мезогиппуса, и наше исследование показало, что в какой-то момент были современниками три вида мезогиппусов и два вида миогиппусов — все они обнаруживаются на одном и том же уровне, в одних и тех же отложениях Биг-Бэдлэндс в Южной Дакоте, а также в аналогичных породах Вайоминга и Небраски.
Рис. 22.3. Более современная схема эволюции лошадей, напоминающая ветвистое дерево (рисунок К. Д. Протеро по работе Donald R. Prothero. Mammalian Evolution // Donald R. Prothero and Robert M. Schoch, eds. Major Features of Vertebrate Evolution. — Knoxville, Tenn.: Paleontological Society, 1994)
«Лошадь зари»
Что насчёт древнейших лошадей? Как они выглядели и жили? Ископаемые лошади повсеместно встречаются в нижнеэоценовых отложениях (сформировались 55–48 млн лет назад) на западе Северной Америки, особенно в формации Уилвуд бассейна реки Бигхорн в Вайоминге, в формации Уосатч в бассейнах рек Уинд и Паудер в Вайоминге, а также в формации Сан-Хосе в штате Нью-Мексико. Там были добыты буквально тысячи зубов и челюстей, а кроме того, несколько хороших, частично сохранившихся скелетов. Большинство первых лошадей были размером с лису или бигля (250–450 мм в высоту). Много лет в разных книгах этих лошадок ошибочно сравнивают с более мелким фокстерьером, копируя данные из публикации Генри Фэрфилда Осборна — богатого джентльмена, увлекавшегося охотой на лис.
По сравнению с потомками, древнейшие лошади отличались короткой головой и мордой, небольшим мозгом, а их зубы имели очень невысокие коронки и короткие корни. Щёчные зубы состояли из множества поперечных выступов и низких бугорков: такая адаптация помогала питаться нежным кормом, например листьями и фруктами (см. рис. 22.1 и 22.2). Конечности и пальцы у этих лошадей были сравнительно короткими, хотя животные бегали на кончиках пальцев, а также хорошо прыгали (рис. 22.4). На передних лапах у них было по четыре пальца (мизинец совсем крошечный, а большой палец полностью утрачен, поэтому они ходили на трёх пальцах), а на задних — по три коротких пальца (без большого и мизинца). Они имели длинный костистый хвост, примерно как у кошки, а не такой редуцированный, с длинными волосами, какой впоследствии развился у лошадей. Короче говоря, если бы вы увидели такую лошадку, никогда не приняли бы её не то что за лошадь, даже за мельчайшего карликового пони. Скорее она напомнила бы вам носуху или другое животное, ничуть не похожее на лошадь; впрочем, их невозможно сравнивать с какими-либо современными млекопитающими.
Рис. 22.4. Североамериканские лошади раннего эоцена: (А) собранный практически полный скелет; (Б) реконструкция внешнего облика ((А) фотография предоставлена Смитсоновским институтом; (Б) иллюстрация предоставлена Nobumichi Tamura)
Палеонтологические данные свидетельствуют, что эти крошечные лошади были превосходно приспособлены к жизни в густых джунглях и в перегретом климате, царившем в раннем эоцене. Тогда атмосфера была так насыщена углекислым газом, что даже на полюсах сложились вполне тепличные условия: там обитали крокодилы, аллигаторы (пусть по полгода стояла полярная ночь), а также лошади и тапиры. Такие места, как Монтана и Вайоминг (из пород на территории этих штатов и были добыты описываемые окаменелости), выглядели совсем иначе, нежели сегодня. Ныне там суровые степи, где выпадает много снега, а морозы стоят долгими месяцами. В эоцене это был край тропических лесов.
В джунглях обитали не только лошади, но и многочисленные тапиры, напоминавшие лошадей, и многие другие примитивные копытные млекопитающие. Кроны деревьев кишели приматами, похожими на лемуров, а также другими, ныне вымершими древесными зверями. Существовали и древние хищные млекопитающие, но они были не крупнее волка. В отсутствии конкуренции суперхищником эоценовых джунглей была нелетающая птица, достигавшая 2,5 м в высоту, имевшая огромный клюв и крошечные крылья. Вид, обитавший в Скалистых горах, называется диатрима, европейский вид — гасторнис. Добычей этих птиц были палеотериевые — например, палеотерий — близкие родичи лошадей. Палеотерии не были настоящими лошадьми, которые бы относились к основной североамериканской эволюционной линии, но они занимали лошадиную «нишу» в раннеэоценовой Европе.
Как же их называть?
Основная дилемма, связанная с этими существами, сводилась к тому, как их называть. Первое название эоценовым лошадям Северной Америки (Orohippus angustidens) дал Марш в 1875 году, основываясь на сильно повреждённых образцах зубов и челюстей, добытых в Нью-Мексико и относящихся к раннему эоцену. Затем, в 1876 году Марш назвал некоторых раннеэоценовых ископаемых лошадей эогиппусами (в переводе с греческого «лошадь зари»), взяв за основу экземпляр E. Validus — хороший, частично сохранившийся скелет. Многие другие хорошо сохранившиеся экземпляры тоже были причислены к роду Eohippus. Вскоре стало очевидно, что раннеэоценовый эогиппус совсем не походил на среднеэоценового орогиппуса, поэтому название закрепилось за лошадьми раннего эоцена. Оно стало широко использоваться в начале XX века; вы найдёте его практически на всех сравнительно старых схемах, описывающих эволюцию лошадей (в том числе в популярных учебниках).
В 1932 году сэр Клайв Форстер Купер из Британского музея естественной истории заметил, что окаменелости американских лошадей исключительно похожи на ту, которую описал Ричард Оуэн в 1841 году. Эта находка, добытая в формации Лондонская глина, датируемой ранним эоценом, была названа гиракотерием («зверь, похожий на дамана»). Поскольку это название появилось на 35 лет раньше, чем эогиппус, по правилу приоритета Международного кодекса зоологической номенклатуры оно стало валидным наименованием для древней лошади — если эогиппусы и гиракотерии суть одни и те же животные. Эту точку зрения в 1951 году поддержал блестящий палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон, и она получила широкое признание. На протяжении почти всей оставшейся части XX века древние эоценовые североамериканские и европейские лошади причислялись к гиракотериям. Это название также по-прежнему встречается во многих книгах и других источниках, не поспевающих за вечно меняющейся наукой.
Однако наука не стоит на месте, обнаруживаются всё новые, хорошо сохранившиеся экземпляры, меняется и философия именования окаменелостей. В начале XX века палеонтологи увлекались таксономической сегрегацией, придумывая отдельное видовое и родовое название практически для каждой новой окаменелости, независимо от того, сколь незначительны различия между находками. В 1930-е и 1940-е годы палеонтологи начали присматриваться к нормальному диапазону изменчивости, который прослеживается среди диких популяций в естественных условиях, и вскоре осознали, что многие признаки, по которым выделялись новые виды, были нормальными проявлениями именно такой изменчивости в рамках одного вида. Подобное «популяционное мышление» преобладает с 1940-х и далее; большинство палеонтологов предпочитают причислять многочисленные и слегка различающиеся окаменелости к одному виду, если нет убедительных сведений об их анатомии, распределении в пространстве и времени либо статистической информации о нормальной внутривидовой изменчивости, которые действительно позволили бы считать этих животных представителями разных видов по нормам современной биологии.
За последние годы появилось много новых экземпляров (особенно хорошо сохранившихся экземпляров с ранее не известными анатомическими деталями), заставивших учёных вернуться к изучению окаменелостей, ранее попадавших в таксономические «мусорные корзины». Согласно новым представлениям о классификации (так называемой кладистике), «мусорные корзины» бессмысленны с эволюционной точки зрения и не являются естественными группами организмов. Соответственно, они не заслуживают официального таксономического наименования. Так, многие называют рыбами всех водных позвоночных, не являющихся четвероногими (тетраподами). Однако двоякодышащие рыбы находятся в гораздо более тесном родстве с тетраподами, чем с костистыми рыбами. Следовательно, они значительно ближе к человеку, чем к бесчелюстным рыбам. В современной таксономии больше не используется общее название «рыбы» (Pisces), поскольку оно отражает факт современной экологии, но не описывает естественную группу, имеющую свою характерную эволюционную историю.
Действительно, после более внимательного изучения первых окаменелостей и открытия новых, которые сохранились лучше, пришлось отказаться от идеи причислять всех раннеэоценовых североамериканских и европейских лошадей к гиракотериям. Сначала, в 1989 году Джереми Хукер из Лондонского музея естественной истории проанализировал все окаменелости гиракотериев, добытые в формации Лондонская глина, и пришёл к выводу, что это не лошади, а европейские палеотерии. Таким образом, уже нельзя использовать слово «гиракотерии» в качестве удобного общего наименования для всех раннеэоценовых североамериканских лошадей. Некоторые учёные не согласны с этим выводом, но не потому, что располагают иными фактами или обоснованными а