нализами. Просто они так долго считали всех североамериканских лошадей гиракотериями, что не могут расстаться с привычкой. Затем, в 2002 году Дэвид Фрёлих из Техасского университета внимательно проанализировал экземпляры всех американских раннеэоценовых лошадей. Он обнаружил, что ко всем этим животным неприменимо общее родовое название, так как они оказались сброшены в огромнейшую таксономическую «мусорную корзину» на основании примитивных характеристик. Название эогиппус можно оставить только для экземпляра angustidens (Коп) и validus (Марш), а большинство представителей раннеэоценовых лошадей, долго именовавшиеся гиракотериями или эогиппусами, не могут быть отнесены ни к одному из этих родов, должны быть причислены к новым родам или к старым, которые можно возродить. Например, род Protorohippus, названный так Якобом Вортманом в 1894 году, включает сравнительно высокоразвитые виды лошадей, например montanum и venticolum. Фрёлих выделил некоторые новые рода лошадей, в частности Sifrhippus — для карликовой лошадки sandrae, жившей в самом начале эоцена; Minippus — для видов index и jicarillai, а также Arenahippus — для видов grangeri, aemulor и pernix. Некоторые виды, например tapirinum, открытый Копом, относились не к лошадям, а к другим непарнокопытным, в частности к тапирам, и сегодня называются Systemodon tapirinum.
Соответственно, не существует единого рода эоценовых лошадей, запомнив который было бы легко заучивать их названия и подписывать схемы. Мы не можем просто называть их всех эогиппусами и удовлетвориться таким вариантом, поскольку это фактическая ошибка и чрезмерное упрощение. Природа гораздо затейливее и разнообразнее, чем наше мышление и схемы; необходимо корректировать наши взгляды в соответствии с новейшими исследованиями. Так, нельзя употреблять давно признанное некорректным наименование «бронтозавр» или называть Плутон планетой. Итак, любая схема эволюции лошадей в любом учебнике ошибочна, если все раннеэоценовые лошади проходят в ней под общим родовым названием, будь то эогиппус или гиракотерий. На современной схеме, если она претендует на научную актуальность, должны быть перечислены как минимум Protohippus, Sifrhippus, Minippus и Arenahippus.
Откуда же взялась лошадь?
Когда я учился в университете, мы проходили курс по палеонтологии позвоночных, и там был заключительный проект: профессор Майкл Вудбёрн давал каждому студенту большую смешанную подборку костей раннеэоценовых животных из бассейна реки Бигхорн, найденных вблизи города Имблем в штате Вайоминг. Мы должны были рассортировать их, идентифицировать, вооружившись научной литературой, и составить список видов, которые нам выпали. Это была сложная задача, поскольку в те годы практически отсутствовала актуальная классификация раннеэоценовых животных. Ситуация изменилась после того, как Пол Джинджерич, Кеннет Роуз, Дэвид Краузе и Томас Боун опубликовали уйму статей об ископаемых животных из бассейна Бигхорн. Эти работы выходили с конца 1970-х. Насколько всё упростилось бы, будь у нас эти статьи в 1975-м!
Вот что мне больше всего запомнилось из этого проекта. Мой лоток был полон челюстей древних непарнокопытных, прежде всего, лошадей (как бы они сегодня ни назывались), а также гомогалаксов — древних родичей тапиров. Отсеять первые от вторых было дьявольски трудно, хотя мой младший сын уже в возрасте двух лет отличал тапира от лошади! Сегодня кажется, что зубы и анатомию лошадей и тапиров не перепутаешь, но 55 млн лет назад у них были практически идентичны не только зубы, но и, по большей части, весь череп и скелет (рис. 22.5). Имелись лишь считанные малозаметные отличия (например, насколько непрерывны поперечные эмалевые выступы у лошади по сравнению с тапиром). Чтобы их замечать, требовался опыт и острый глаз.
Рис. 22.5. Эволюционная радиация примитивных непарнокопытных (по образцу Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 14.5)
Если взять других раннеэоценовых непарнокопытных, эта тенденция ещё выразительнее. Древнейший предок носорога, так называемый гирахиус, едва отличим от древних тапиров и лошадей, хотя современные носороги, тапиры и лошади совсем не похожи. Первые представители бронтотериев — вымерших млекопитающих, напоминавших носорогов, тоже были очень похожи на древних носорогов, тапиров и лошадей. Иными словами, исключительно разнообразные современные непарнокопытные уже в раннем эоцене восходят к общему предку, ничуть не походившему на своих нынешних потомков. Затем, в ходе эволюционной дивергенции, генетические линии его потомков постепенно разошлись, и теперь этих животных легко отличить друг от друга. Действительно, к среднему эоцену чётко оформились эволюционные линии лошадей, тапиров, носорогов и бронтотериев, и различить их мог бы даже ребёнок, хотя ни одно из этих животных не походило на своих современных потомков.
Откуда же взялись лошади и их непарнокопытный род? Палеонтологи долго указывали в качестве предков лошадей группу древних копытных млекопитающих, фенакодонтовых, широко распространённых в палеоцене и раннем эоцене. Зубы у них были почти как у древних непарнокопытных, а черепа и скелеты обладали всеми чертами, позволявшими идентифицировать их как общего предка непарнокопытных. Но в 1989 году Малколм Маккенна и трое его китайских соавторов описали новую позднепалеоценовую окаменелость, найденную в Монголии (возраст — около 57 млн лет). Они назвали её радинския, в честь Леонарда Радински, одного из отцов-основателей исследований непарнокопытных, умершего в 1986 году (см. рис. 22.5). Радинския выглядит точь-в-точь как маленькая лошадь, с той оговоркой, что она примитивнее самых древних лошадей. Маккенна с коллегами были озадачены тем, сколь примитивна эта окаменелость, и не уверены, классифицировать её как непарнокопытное либо отнести к другой группе млекопитающих, близких к непарнокопытным. Впоследствии большинство учёных согласились, что радинския доказывает следующий факт: стремительная эволюция непарнокопытных в раннем эоцене на территории Европы и Северной Америки объясняется не тем, что они якобы произошли от местных фенакодонтид. Просто непарнокопытные проникли в Европу и Северную Америку из Азии около 55 млн лет назад, а затем стали быстро видоизменяться, вытесняя большинство древних автохтонных копытных млекопитающих (в том числе своих близких родичей фенакодонтид), вплоть до их полного вымирания к концу среднего эоцена.
Превосходная палеонтологическая летопись истории лошадей демонстрирует не только изначальное сходство и дивергентную эволюцию непарнокопытных, которая началась в Азии, но и эволюцию лошадей в Северной Америке, а также их исчезновение в Западном полушарии в эпоху плейстоцена. Им было суждено вернуться домой только в конце XV века.
Лучше один раз увидеть!
Во многих американских музеях есть экспонаты, демонстрирующие эволюцию лошадей. Обычно можно увидеть раннеэоценовую лошадь, олигоценового мезогиппуса из пустошей Уайт-Ривер (штат Южная Дакота), несколько миоценовых лошадей и плейстоценовую лошадь Equus. Речь, в частности, об Американском музее естественной истории (Нью-Йорк), Музее естественной истории под открытым небом (Чикаго), Флоридском музее естественной истории при Флоридском университете (Гейнсвилл), Национальном музее естественной истории Смитсоновского института (Вашингтон, округ Колумбия) и о Музее естественной истории округа Лос-Анджелес (Лос-Анджелес).
Дополнительная литература
Franzen, Jens Lorenz. The Rise of Horses: 55 Million Years of Evolution. / Translated by Kirsten M. Brown. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2010.
MacFadden, Bruce J. Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae. — Cambridge: Cambridge University Press, 1994.
Prothero, Donald R., and Robert M. Schoch, eds. The Evolution of Perissodactyls. — New York: Oxford University Press, 1989.
Prothero, Donald R., and Robert M. Schoch, eds. Horns, Tusks, and Flippers: The Evolution of Hoofed Mammals and Their Relatives. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002.
23. Гигантские носорогиКрупнейшее сухопутное млекопитающееПарацератерий
Все мы прекрасно знали, что белуджитерий был существом гигантским. Но величина костей повергла нас в изумление.
Мы принесли лишь переднюю часть черепа с несколькими зубами. Для Грепджера этого, однако, было достаточно:
«Для меня всё ясно, — сказал он, — белуджитерий — это гигантский безрогий носорог. Другого такого зверя наука не знает!»
Зыбучие пески!
В 1922 году знаменитый палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн — директор Американского музея естественной истории, ведущий учёный и общественный деятель своего времени, отправил экспедицию в Монголию, где предполагалось найти окаменелости древнейших предков человека. Осборн ошибочно полагал, что человек сформировался в Азии, и использовал этот повод, чтобы выбить солидное финансирование у богатых спонсоров и попечителей музея. Экспедицию организовали с размахом: караван из 75 верблюдов (на каждого навьючили по 400 кг припасов и бензина), три кузовных автомобиля Dodge, два грузовика Fulton, большая компания учёных и ассистентов. Во главе экспедиции стоял легендарный Рой Чепмен Эндрюз — бесстрашный исследователь и искатель приключений. Многие считают, что именно он стал прототипом киногероя Индианы Джонса. Осборн сказал Эндрюзу: «Окаменелости там. Я уверен. Поезжайте и найдите их».
Экспедиция выдвинулась из Пекина, миновала Великую Китайскую стену и вскоре прославилась находками удивительных окаменелостей, принадлежавших динозаврам мелового периода; в том числе Эндрюс с коллегами нашли первую известную кладку динозавровых яиц. Но, несмотря на успешные поиски окаменелостей, учёные не получили доказательств существования древнейших людей в Азии. Просто Осборн ошибался, а Дарвин был прав: древние люди развивались в Африке. По иронии судьбы, первая настоящая окаменелость древнего человека (