Ещё важнее, что трилобиты были первыми крупными панцирными организмами на Земле. Данные о времени генетической дивергенции ближайших родственников этих животных убедительно свидетельствуют, что в раннем кембрии встречались мягкораковинные трилобиты, а уже в атдабанском периоде, на третьем этапе раннего кембрия, у них развились минерализованные панцири (см. рис. 3.4). Возможно, причина в том, что в атмосфере наконец скопилось достаточно кислорода, чтобы трилобиты могли кристаллизовать кальцит в своих раковинах. Большинство организмов, существовавших ранее, были мягкотелыми, без жёстких органов, либо имели крошечные зачаточные раковины (см. главы 2 и 3). Следовательно, они фоссилизировались лишь в среде, которая способствовала консервации, а не разложению (см. главу 5). Мало того, что трилобиты обладали большими сложными панцирями, состоявшими из хитина (как крабы, омары, креветки, насекомые, пауки, скорпионы и прочие членистоногие), эта относительно мягкая и нестойкая оболочка была армирована слоями минерального кальцита. Соответственно, трилобиты фоссилизировались гораздо легче, чем другие обитатели кембрия, поскольку принадлежали к одной из немногих групп, имевших минерализованные раковины. Поскольку трилобиты с твёрдым панцирем появились в атдабане, они в избытке присутствуют в ископаемой летописи, и создаётся ложное впечатление, что в истории жизни на Земле между атдабанским и томмотским периодом произошёл «кембрийский взрыв» (см. рис. 3.4). На самом деле это было взрывное возникновение животных с минерализованными скелетами.
Благодаря изобилию фоссилизировавшихся трилобитов в залежах позднего кембрия удалось описать более 300 их родов из 65 семейств, что многократно превышает количество находок прочих групп окаменелостей, относящихся к тому времени. Практически в любых кембрийских отложениях большинство окаменелостей — трилобиты, поэтому палеонтологи отсчитывают кембрийское время по этапам их эволюции.
Кто такие трилобиты
Трилобиты — это древнейшие известные людям ископаемые членистоногие. К данному типу также относятся насекомые, пауки, скорпионы, ракообразные и другие существа (см. главу 5). Трилобиты обладают всеми характерными чертами этого типа. Подобно другим членистоногим, они имеют сегментированный экзоскелет, разлагающийся при линьке. Поэтому ископаемые часто представляют собой разные фрагменты перелинявшего экзоскелета, а не цельные останки животных, которые могли бы сохраниться достаточно долго, чтобы снова перелинять. Однако, в отличие от покрова большинства других членистоногих, хитиновый экзоскелет трилобитов армирован минерализованным кальцитом, поэтому они фоссилизировались лучше, чем насекомые, пауки, скорпионы и большинство ракообразных.
Голова трилобитов, вернее головной щит, называется цефалоном (в переводе с греческого — голова; рис. 4.2, А). Обычно это широкая структура с двумя «щеками» по бокам и центральной долей («носом») — так называемой глабелью. По обе стороны глабели, как правило, располагались два глаза. Некоторые трилобиты имели крошечные глазки или вообще были их лишены (слепые или полуслепые). У других имелись огромные вращающиеся глаза, обеспечивавшие угол обзора в 360 градусов и позволявшие заметить любых хищников. У наиболее высокоразвитых трилобитов были линзы, состоявшие из двух кристаллов кальцита. Такая линза получалась двояковыпуклой и давала поправку на сферические аберрации, возникавшие в толстых увеличительных стёклах. Спустя 400 млн лет после того, как у трилобитов развились эти «устройства», их повторно изобрёл Христиан Гюйгенс — великий голландский учёный XVII века. Ещё важнее, что трилобиты, пожалуй, были первыми существами на Земле, которые имели настоящие глаза и полагались на зрение, отыскивая пищу и ускользая от хищников.
Рис. 4.2. Общая анатомия трилобита. (А) цельный экзоскелет, вид сверху; (Б) головной щит, вид снизу; (В) поперечное осевое сечение, элементы скелета отмечены чёрным цветом (адаптировано из нескольких источников)
Щёчные области при линьке отходили от центральной части головы (кранидия), поэтому в большинстве окаменелостей трилобитов сохранилась только середина головного щита. Опытный специалист по трилобитам часто может определить вид этого животного по одному кранидию. Элементы глаз, глабели, контуры щёк, а также шипы по краям головного щита трилобита отличались большой изменчивостью. На передней части хорошо сохранившихся экземпляров находится пара «антенн», с помощью которых трилобиты находили путь в тёмной мутной воде. В нижней части тела трилобита имелась пластина, частично прикрывавшая рот; из-под неё выходили ротовые органы, позволявшие животному засасывать питательный ил и переваривать его (рис. 4.2, Б). Большинство трилобитов питались наносами или фильтруемой грязью.
Средняя часть тела трилобита называется торакс, как у большинства членистоногих. Она делилась на сегменты, за счёт чего животное могло изгибаться, ползать и сворачиваться для защиты. По бокам каждого сегмента были две доли (называвшиеся плевральными), а одна такая доля (рахис) шла по центральной оси тела. Благодаря продольному делению тела на три доли трилобиты получили своё название.[2] Торакс некоторых из них состоял всего из двух-трёх сегментов, они не отличались гибкостью и почти всё время лежали плашмя. У других было много сегментов; такие животные могли сворачиваться в шар, чтобы отвадить хищников, — именно так сегодня делают равноногие ракообразные, к которым относятся всем известные мокрицы. На хорошо сохранившихся окаменелостях видно, что под каждым сегментом торакса имелась пара ножек и к каждой ножке крепилась пара жабр, напоминавших пёрышки.
Хвостовой отдел трилобита называется не брюшком, как у большинства членистоногих, а пигидием (в переводе с греческого — хвостик). У большинства трилобитов последние сегменты торакса срастались в цельный большой пигидий, по форме напоминавший пластину. Однако оленеллиды были устроены совсем иначе.
Оленеллус и первые трилобиты
Когда вы присмотритесь к трилобитам и научитесь их различать, среди самых узнаваемых будет Olenellus (рис. 4.3). В 1910 году его назвал и подробно изучил не кто иной, как Чарльз Дулиттл Уолкотт — один из первых экспертов по кембрию (см. главу 1). Наиболее характерная черта оленеллуса — то, что последние сегменты его тела не срослись в пигидий; более того, на хвосте есть длинный шип. Это довольно примитивный и неудивительный приём: оленеллиды являются древнейшими, известными людям, трилобитами.
Рис. 4.3. Экземпляр оленеллуса с характерным D-образным головным щитом, булавовидным кончиком глабеллы, большими фасеточными глазами, напоминающими полумесяц, шипами по краям головного щита и на некоторых сегментах торакса, а также без большого цельного пигидия (хвостового сегмента) (иллюстрация из фонда Wikimedia Commons)
Наряду с отсутствием пигидия оленеллус обладает и многими другими реликтовыми чертами. Головной щит у него крупный и по форме напоминает букву D. В верхней части головного щита отсутствуют лицевые швы. Два больших полулунных глаза почти примыкают к бороздчатой глабелле, которая спереди имеет булавовидный вырост. Глаза устроены просто и состоят из множества крошечных, тесно сгруппированных известковых стержней; напоминают типичные фасеточные глаза большинства насекомых и других членистоногих. Такие глаза не могли дать чёткую фотографическую картинку, но с их помощью трилобит мог различать крупные светлые и тёмные области, а также движение поблизости от себя. Изучение экстраординарных образцов кембрийской фауны — например, таких, как сохранились в сланцах Бёрджесс (Канада) или в Маотяньшаньских сланцах (Китай), свидетельствует, что в те времена почти не было крупных плотоядных (см. главу 5). Самым большим хищником, вероятно, был метровый аномалокарис. Окаменелости явно демонстрируют, что он кусал трилобитов, обнаруживаемых в среднекембрийских сланцах Бёрджесс, где открыли этого хищника. Но, по сравнению с поздним палеозоем, пресс хищников был незначительным, и в кембрийском периоде трилобиты оставались сравнительно примитивными, неспециализированными. Вплоть до ордовика не встречается суперхищников, вроде наутилоидеи с раковинами длиной более 6 м. Лишь тогда у трилобитов развились внушительные раковины, приспособленные для зарывания в грунт, плавания и скатывания в шар для защиты от по-настоящему грозных противников.
Ещё одна примечательная черта оленеллуса — множество шипов по краям панциря. Как правило, из заднего угла цефалона у животных выходили шипы (щёчные шипы). У многих были широкие шипы, отходящие от торакальных сегментов и загибающиеся назад (обычно речь идёт о сегменте 3). У некоторых имелись дополнительные шипы, торчавшие из цефалона вперёд; они зачастую помогают палеонтологам распознавать роды и виды оленеллидов.
После возникновения на атдабанском этапе раннего кембрия (около 520 млн лет назад) оленеллиды процветали, разделившись на множество родов и видов, окаменелости которых находят почти по всему миру, как в атдабанском ярусе, так и в следующем за ним ботомском ярусе раннего кембрия. Затем, в конце тойонского этапа (около 509 млн лет назад) они исчезли. Брюс Либерман из Канзасского университета проанализировал тысячи образцов оленеллидов и заключил, что их предки возникли в раннем кембрии на территории нынешней Сибири или западной России. Но, как и другие трилобиты, они не обызвествлялись и не фоссилизировались вплоть до атдабанского периода.
Что произошло с трилобитами
На протяжении оставшейся части палеозоя трилобиты исчезли постепенно в результате ряда массовых вымираний (рис. 4.4). К ним относятся и многочисленные малые вымирания позднего кембрия, когда несколько последовательных катастроф одна за одной свели на нет биоразнообразие трилобитов. В ордовикском периоде они впервые схлестнулись с крупными хищниками; возможно, это были гигантские наутилоидеи. Вскоре трилобиты стали более специализированными, а значит, не такими похожими друг на друга. Они приспосабливались и становились менее уязвимыми для хищников. Тем временем менялась форма их тел и образ жизни. К числу адаптаций относится способность зарываться в грунт (ею обладали плоские трилобиты асафиды (