Homo». В линии восточноафриканских омопитеков шёл свой прогресс: Th. (O.) baringensis (3–2 млн л. н., известен также из Анголы) и Th. (O.) quadratirostris (2,9 млн л. н.).
Павиан гамадрил Papio hamadryas
Казалось бы, что может пойти не так? Эволюционный успех – вот же он! Но гелады попались в ту же экологическую ловушку, что и парантропы. Тогда как зубная система бурно эволюционировала, конечности отставали, вернее до поры до времени они вполне удовлетворяли потребностям неспешного перехода от одной кущи до другой. В этой отсталости был даже некоторый плюс: древесные хватательные способности рук преобразовались в возможность собирания всяческих вкусняшек, срывания, ковыряния и шелушения. Но такие ноги и руки оказались огромным минусом при появлении сезонности климата. В сухой сезон надо было быстро и далеко откочёвывать на новые пастбища; большинство копытных с их длинными ногами и копытами легко приспособились это делать: миграция многотысячных стад гну из Кении в Танзанию и обратно – одно из самых впечатляющих зрелищ современной Африки. А вот парантропы, гелады и, кстати, свиньи с их короткими ножками так и не стали истинно-кочевыми животными. Нарастающая сухость извела последние оплоты домоседов – и домоседов не стало. Лишь один вид гелад – Th. (Th.) gelada – сохранился в горах Эфиопии, где освоил скалолазание.
Гораздо более суровы оказались павианы – они решили указанную проблему, так как никогда не становились специализированными травоядными существами. Их, как и наших предков, спасла всеядность и способность переключаться на новые виды пищи. Плио-плейстоценовые павианы весьма разнообразны, особенно южноафриканские: очень большой и мощный Dinopithecus ingens (сосед Paranthropus robustus по Сварткрансу), Gorgopithecus major (сосед Paranthropus robustus по Кромдрааю). Наконец, в конце плиоцена в Южной Африке появился современный род Papio, 2,5 млн л. н. он добрался до Эфиопии, а в середине плейстоцена широко расселился по Восточной и Северо-Восточной Африке. Самым древним видом явился южноафриканский P. izodi (2,58–1,5 млн л. н.) – предок нынешнего P. hamadryas.
Африканские павианы – идеальный объект для изучения цепочек видов. Благодаря своей неприхотливости они живут на большей части континента, кроме Сахары, да и там в оазисах есть несколько изолированных популяций. При этом самые северные чётко отличаются от южных, а западные – от восточных. Однако соседние формы вполне успешно метисируются, и между крайними формами получаются плавные переходы. В итоге одни исследователи склонны выделять один изменчивый вид Papio papio с кучей подвидов, другие – два вида P. hamadryas и P. cynocephalus, а иные – два подрода и до 5–8 видов, в некоторых из которых есть свои подвиды. В крайнем варианте это выглядит примерно следующим образом. Северо-восточный плащеносный гамадрил Papio (Hamadrias) hamadryas (с подвидами P. h. hamadryas, lydekkeri, occidentalis, olivaceus, orientalis, porcarius, rhodesiae, arabicus и вымершим botswanae на другой стороне материка) имеет светло-серебристо-серую «с перцем» шерсть, большую гриву и огромные бакенбарды у самцов. Населяющий широкую полосу южнее Сахары анубис Papio (Papio) anubis (подвиды P. a. anubis, heuglini, neumanni, ochraceus, pruinosus, tesselatum и doguera, который иногда считается отдельным видом) имеет бурую или желтоватую шерсть, не столь пушистую гриву и более плотные бакенбарды. На крайнем западе от анубисов обитают гвинейские павианы-сфинксы Papio (Papio) papio – почти оранжевые, с густой гривой, но почти без бакенбард. Южнее от анубисов живут бабуины Papio (Papio) cynocephalus (P. c. cynocephalus, ibeanus, jubilaeus, ruhei, strepitus и kindae, считающийся иногда отдельным видом) – серо-жёлтые, практически без гривы, но с бакенбардами и более поджарые. Наконец, юг Африки занимают чакмы Papio (Papio) ursinus (P. u. ursinus, ruacana и griseipes, возможно, самостоятельный) – серые, совсем без грив и бакенбард, зато большие и длинноногие.
Есть основания предполагать, что и наши предки-австралопитеки имели подобное распределение. Северо-восточный вид Australopithecus afarensis достаточно наглядно отличается от южного Australopithecus africanus, но в танзанийском местонахождении Кантис обнаружены останки промежуточного строения. Так ли это на самом деле, станет ясно, когда появится множество материалов по австралопитекам Малави и Мозамбика.
Плейстоценовые колобусы Cercopithecoides всё больше приспосабливались к жизни на земле. Они дали неплохое разнообразие: среднеразмерные C. williamsi расселились от северной Кении через Анголу до Южной Африки, где жил мелкий C. haasgati; C. kimeui (2,6–1,2 млн л. н.) был огромным животным, самки которого достигали 25 кг, а самцы – 50 кг; последний вид C. alemayehui (1 млн л. н.) оказался самым мелким в роде. Тогда как нижнеплиоценовые C. kerioensis, судя по высокому и тонкому телу нижней челюсти, питались примерно как современные гверецы – листьями, у поздних видов тело нижней челюсти стало низким и толстым, что явно сигнализирует о радикальной смене диеты. Скорее всего, они стали переходить на что-то более жёсткое, то есть шли в ногу со временем. Однако к концу плиоцена и началу плейстоцена их численность стала сокращаться, а в середине плейстоцена они вымерли. Ирония заключается в том, что из ранних примитивных более древесных видов как раз в это время возникли совсем не спускающиеся на землю современные колобусы Colobus, которые отлично себя чувствуют и поныне, а поздние продвинутые наземные, столь стремившиеся не отставать от общего тренда, исчезли, не выдержав конкуренции с павианами, зелёными мартышками и копытными. В Кооби Фора 1,485–1,527 млн л. н. впервые фиксируется сосуществование мангабеев Lophocebus cf. albigena и чёрно-белых гверец Colobus freedmani.
Colobus freedmani
Как уже звучало, прямыми конкурентами наземных приматов были свиньи. К ранее существовавшим видам хрюшек – Notochoerus euilus, N. scotti, Metridiochoerus andrewsi, Kolpochoerus heseloni, которые тоже никуда не делись, добавились новые. Notochoerus clarkei (2,5–1,8 млн л. н.) отличается умеренными размерами, маленькими и грацильными премолярами и молярами, гипсодонтными третьими молярами с тонкой эмалью – то есть самыми усреднёнными показателями. Эфиопский Kolpochoerus cookei (2,9 млн л. н.) – самый маленький представитель своего рода. Морда K. phillipi (2,5 млн л. н.) была украшена чрезвычайно эффектными выростами-«крылышками» над верхними клыками. Североафриканский K. phacochoeroides (2,4 млн л. н.) был похож на K. heseloni, но имел меньшие премоляры, укороченную морду, а клыки были большими и у самцов, и у самок. K. majus (1,8–0,7 млн л. н.) был примитивнее синхронного K. heseloni, зато выжил и стал лесной свиньёй Hylochoerus. Таким образом, современные лесные свиньи сохранили более дремучие признаки, нежели самые продвинутые кольпохерусы, превзойдя в архаичности даже кистеухих свиней.
Самыми прогрессивными и изменчивыми свиньями были Metridiochoerus – от маленьких до гигантских, от мелкозубых и гладкомордых до украшенных огромными клыками и выступами на черепе. Ряд премоляров метридиохерусов был самым коротким, а у продвинутых они вообще исчезали в детстве из-за стирания и ломания; третьи моляры со временем становились гипсодонтнее, длиннее и сложнее. Особого распространения и успеха метридиохерусы достигли после 2,5 млн л. н. M. modestus (от Эфиопии до Южной Африки, 2,21–0,7 млн л. н.) был самым маленьким в роде, типа современного бородавочника по размерам, с коротким черепом без разрастаний, очень гипсодонтными третьими молярами, судя по конечностям, держался зарослей, а по изотопам углерода – питался тропическими травами. M. hopwoodi (Восточная Африка, 2,1–0,7 млн л. н.) был от средних до больших размеров, с бородавчатыми нижними клыками, узкими и гипсодонтными молярами, приспособленным к травоядности, что подтверждается и изотопными анализами. M. compactus (от Эфиопии до Южной Африки, 1,92–0,7 млн л. н., иногда выделяется в самостоятельный род Stylochoerus) – самый большой и продвинутый, очень изменчивый, с растопыренными в стороны прямыми клыками, часто больше 30 см длиной. Мало того, что у этого вида были редуцированы премоляры, так ещё у взрослых выпадали все зубы, кроме третьих моляров, достигших огромных размеров и экстремальной высоты (гипсодонтии). Это был травоядный обитатель открытых саванн.
Современный бородавочник Phacochoerus – потомок M. modestus; как часто бывает, выжили более мелкие и более примитивные формы.
Африканские свиньи далеко не охватывают все эволюционные возможности свинообразных. Наверное, самые удивительные пороси жили и живут в Индонезии. Среди ископаемых больше всех впечатляют, конечно, сулавесский Celebochoerus heekereni и филиппинский Celebochoerus cagayanensis: при не слишком больших размерах тела они отличались чрезвычайно массивным сложением – судя по ширине суставов, в полтора-два раза мощнее европейского кабана, а также крайне длинными и притом массивными бивнями, расходившимися-поднимавшимися широкими полукругами по бокам рыла. И на Сулавеси, и на Филиппинах не было хищников, опасных для свиней. Вероятно, в таких тепличных условиях по полной программе заиграл половой отбор, увеличив и без того немаленькие клыки до совсем уж монстрических масштабов. Когда на острова прибыли люди, видимо, кто-то типа Homo erectus, удивительные клыкачи тут же полностью исчезли. Видимо, они были не только страшные на вид, но и очень вкусные.