оляров кениантропов. С другой стороны, это же стало и причиной затухания ломеквийской культуры без дальнейшего развития: на изготовление орудий тоже нужны время и усилия; индивиды, от природы одарённые могучими челюстями, получают выигрыш и без всякой технологии. Неспроста среди современных шимпанзе самки чаще используют камни как молотки: с их маленькими зубами просто труднее разгрызать орехи, тогда как мощные челюсти самцов без всяких затей крошат твёрдую скорлупу. Это же сработало и с кениантропами: зачем корячиться и напрягаться, делать каменные колотушки, если можно просто грызть? Так первая на планете искусственная технология стала и первой исчезнувшей, а наши предки независимо и по другим причинам перешли к изготовлению каменных орудий лишь спустя более чем полмиллиона лет.
Наши родственники-конкуренты отнюдь не отставали. Род Parapapio вплоть до трёх миллионов лет назад доминировал среди павианов в долине Турканы; позже в Восточной Африке они уступили место геладам Theropithecus, но не исчезли совсем, а в Южной Африке так и вовсе получили новый расцвет. Плиоценовые виды довольно мелкие – это восточноафриканский P. ado (4,1–3,49 млн л. н.) и его потомок P. jonesi (3,5–2 млн л. н.), от ранних версий к поздним последовательно расселявшийся из Восточной Африки в Южную. Одновременно с последним видом жил более крупный P. broomi, но он известен уже только из Южной Африки, причём там ровно из тех же местонахождений, что и P. jonesi.
Чрезвычайно важной для нашей эволюции группой оказались гелады Theropithecus. Самые древние представители обнаруживаются в Восточной Африке в одних слоях с анамскими австралопитеками в Канапои 4,1 млн л. н. Практически с самого начала своей эволюции гелады разделились на две линии: Th. (Omopithecus) (с 3,94 млн л. н.) и Th. (Theropithecus) (с 3,9 млн л. н.).
Череп Theropithecus (Omopithecus) brumpti
Th. (Theropithecus) освоили открытые травянистые пространства и пошли по пути конвергенции с копытными. Их морда укоротилась, резцы начали уменьшаться, премоляры – становиться похожими на моляры, а моляры – расти. Благодаря обилию находок, мы можем проследить плавные и непрерывные изменения на протяжении почти четырёх миллионов лет. Чрезвычайно интересно, что у гелад, живших менее миллиона лет назад, наименьшие размеры моляров превосходили максимум их предков, живших древнее трёх миллионов лет назад. В целом все эти изменения удивительно похожи на то, что происходило в то же самое время и в тех же самых местах с австралопитеками, парантропами и свиньями.
Самый древний представитель подрода – Th. (Th.) darti – появился в Эфиопии 3,5 млн л. н., а в Южной Африке оказался в конце истории вида 2,4–3 млн л. н., где ему и его потомкам вплоть до двух миллионов лет назад противостояли экологически сильные, хотя мелкие и примитивные конкуренты Parapapio. Но гелады были крупнее – 20–30 кг – и имели гораздо бо́льшие клыки, так что они не унывали.
Th. (Omopithecus), в отличие от родственников, заселили хорошо увлажнённые места, включая прибрежные леса. Это не помешало им спуститься на землю, так что Th. (O.) brumpti (3,4–2,68 млн л. н.) вёл примерно такой же образ жизни, как современный мандрил, только вот весили омопитеки в среднем в полтора раза больше – самцы около 43 кг. Этот вид замечателен и своими невероятными скулами, отростки на которых удивительно напоминают подобные же выросты у других саблезубых травоядных: пермских зверообразных Estemmenosuchus, палеогеновых копытных диноцерат Uintatherium, свинообразных энтелодонтид и африканских свиней нескольких линий. Видимо, во всех этих случаях первой задачей было вынесение жевательной мускулатуры как можно дальше вбок для расширения и усиления жевательных движений, а после половой отбор подхватывал столь выдающуюся черту и увеличивал до впечатляющих масштабов.
Гелады и прочие павианы по сравнению с австралопитеками чуть раньше и чуть лучше оккупировали те биотопы, которые стали наиболее востребованными в следующую эпоху. Вероятно, австралопитеки со своей недоделанной двуногостью, небольшими размерами тела и пониженной агрессивностью дольше и труднее приспосабливались к открытым пространствам, чем павианы. Собственно, поэтому в конце плиоцена осталось много павианов и совсем мало гоминид; да и нынче соотношение числа видов явно не в пользу человека.
Совсем другую стратегию избрали мангабеи – ближайшие родственники павианов, но экологические аналоги мартышек. Бородатые, или хохлатые, мангабеи Lophocebus – ближайшая родня павианов Papio и гелад Theropithecus, тогда как обыкновенные, или воротничковые, мангабеи Cercocebus – мандрилов Mandrillus. Судя по всему, обе группы возникли параллельно в Восточной и Южной Африке, соответственно; как часто бывает, одинаковые задачи решались схожими способами. Предком первой линии стал эфиопский нижнеплиоценовый Pliopapio alemui, второй – более поздний среднеплиоценовый южноафриканский Procercocebus antiquus. Забавно, что в Таунге процеркоцебусы были такими же жертвами венценосных орлов, как и детёныш австралопитека «Бэби из Таунга», и современные мангабеи. Мангабеи освоили деревья и нынче прекрасно чувствуют себя в экваториальных лесах; их тело и конечности вытянулись, прыгучесть повысилась, хвост очень удлинился и даже, вероятно, эволюционирует в сторону хватательности. Хохлатые мангабеи стали почти исключительно древесными, тогда как воротничковые больше времени проводят на земле. Так они избежали проблем саваннизации. Правда, в Южной Африке с исчезновением лесов они вымерли, а восточноафриканские популяции попались в ловушку, оказавшись изолированными в небольших горных лесах Кении и Танзании, постоянно сокращающихся.
Среди колобусовых особенно преуспел род Cercopithecoides, суммарно просуществовавший с 5 до 1 млн л. н. на территории как Восточной, так и Южной Африки. В отличие от своих современных родственников, это были наземные обезьяны, по виду что-то среднее между павианом и лангуром. На протяжении всего плиоцена Cercopithecoides были самыми обычными животными, в среднем плиоцене доминировал эфиопский вид C. meaveae.
Прочие колобусовые представлены древесными Rhinocolobus turkanensis (3,4–1,5 млн л. н.) и Paracolobus chemeroni (3,5–2,5 млн л. н.), а также строго наземным Paracolobus mutiwa (3,36–1,88 млн л. н.).
Конкурентами австралопитеков были не только мартышкообразные. С того момента, как наши предки окончательно спустились с деревьев, их дорожки перекрестились с тропами свиней. Свиньи к этому моменту уже прочно обосновались в своей экологической нише и переживали небывалый расцвет. Только великое изобилие плиоценовых кущ давало возможность прокормиться и австралопитекам, и павианам, и свиньям.
Тетраконодонтины продолжали хрюкать в лесостепях и буше. Nyanzachoerus kanamensis – универсальный вид, известный со всей территории Африки от 4,3 до 2,85 млн л. н. За полтора миллиона лет его существования у ньянзахеруса уменьшились премоляры и выросли клыки. Среди нотохерусов и вообще плиоценовых свиней самым крупным был Notochoerus euilus – 120 см в холке. Этот кабанище жил в лесах от Эфиопии до Южной Африки со времени 3,89 до примерно 2 млн л. н. и питался лесными травами и прочими растениями. По сравнению с предком N. jaegeri его третий и четвёртый премоляры ещё больше редуцировались, а третьи моляры ещё больше выросли, скуловые выросты увеличились. N. capensis известен только из Южной Африки, например из Макапансгата. N. scotti – наиболее продвинутый вид, просуществовавший в Восточной Африке с 3,36 до 1,79 млн л. н., в том числе параллельно со своим предком N. euilus. Хотя этот вид и уступал в размерах видам N. euilus и N. capensis, зато имел самый широкий и массивный череп. Его третьи моляры были высокими (гипсодонтными), чрезвычайно вытянутыми и несли 4–6 пар гребней, что очевидно изобличает травоядное пастбищное животное.
В середине плиоцена – 3,4 млн л. н. – свершилась вторая миграция свиных Suinae, в результате которой по всей Восточной и Южной Африке расселился колоритный вид Metridiochoerus andrewsi, доживший в итоге до 1,66 млн л. н. или даже дольше. Этот суперуспешный свин, похожий на увеличенного вдвое бородавочника, потенциально мог питаться чем угодно, но прослеживается характерная тенденция: более древние были всеядными с упором на траву, а более поздние – уже полностью травоядными.
Род Kolpochoerus тоже не отставал: от Северной до Южной Африки расселился вид K. heseloni, просуществовавший с 3,26 (или даже с 4) по 0,7 млн л. н. В целом он был похож на современную лесную свинью, только с очень большими клыками. Морда с развёрнутыми скулами сходилась в узкое рыло, нижняя челюсть была очень массивной. Согласно огромному ареалу и временному промежутку, вид был очень изменчивым, так что имеет огромное количество альтернативных названий, например K. limnetes. Специфическая стёртость зубов указывает на несколько нестандартное для свиней поведение, хотя трудно сказать, в чём это выражалось. С трёх до одного миллиона лет назад длина третьих нижних моляров выросла фактически вдвое, коронка моляров стала высокой; изменилось и строение конечностей, хотя хорошими бегунами кольпохерусы так и не стали. Древнейшие представители держались в лесах и ощипывали побеги и листья, позднейшие освоили буш и переходили на траву. K. heseloni был чрезвычайно успешен – он даже вышел за пределы Африки в Израиль. Тем интереснее, что в Южной Африке его нет в тех местонахождениях, где найдены австралопитеки, но есть в тех, где австралопитеки отсутствуют.
Форма морды, размеры и расположение клыков у свиней в некоторой степени зависит от способа соревнования самцов. Гигантские лесные свиньи бодаются друг с другом толстыми лбами, отчего огромные бивни, направленные вбок, не наносят им катастрофических ран. Кистеухие свиньи фехтуют пятачками, отчего, с одной стороны, у них не такие большие клыки, а с другой – мощные костные выросты по бокам морды, защищающие от ударов. Европейские же кабаны бьют соперника боковыми движениями по плечам, почему клыки растут скорее вверх – чтобы не поубивать друг друга, а шея и холка усилены толстой кожей и мощной щетиной.