орение эволюции с закономерным всплеском видообразования у тех, кто вымирать не хотел. Свято место пусто не бывает и нет худа без добра – диалектику никто не отменял.
Более того, в холодной воде кислород растворяется лучше, чем в теплой (неспроста все китобои гонялись за китами не в тропиках, а в Арктике и Антарктике, где много фитопланктона, а стало быть – и зоопланктона, а стало быть – и китов), так что там, где вода не замерзала или хотя бы иногда оттаивала, плотность жизни была очень большой.
Другое следствие холода – увеличение солености воды, ведь пресная замерзала, вытесняя соли в оставшуюся незаледеневшую. А в более плотной воде проще плавать. Кстати, это же помогало вырасти гигантским акритархам, помянутым выше. Легче жилось и многоклеточным животным.
Неспроста именно в это время появляются первые более-менее достоверные следы губок. Правда, остатки самих губок пока не найдены, но в Омане в отложениях с древностью 635 – 713 или даже до 751 млн л. н. выявлены следы их метаболизма в виде 24-изопропилхолестана – вещества, специфического для обыкновенных губок Demospongiae. Показательно, кстати, что губки эти жили на мелководье, а в глубоководных отложениях признаков их присутствия нет – там покамест царили безкислородные – анаэробные – условия. Но губки и, возможно, другие животные делали свое дело – фильтровали воду от взвешенной в ней органики, чистили и делали прозрачной. Больше света попадало на большую глубину, зона кислородной жизни все больше расширялась.
Эдиакарий
635 – 541 миллион лет назад:
Время чудес
Первым делом, стоит прояснить терминологию конца протерозоя. Иногда он называется эдиакарским периодом, иногда – вендским. Эти два слова так часто используются вместе, что многим представляются синонимами, но это не совсем так. Эдиакарий международной шкалы начался 635 млн л. н., а венд российской – 600 млн л. н.; 35 миллионов лет разницы, при всей спорности и подвижности датировок докембрия, весьма немалый срок (в схемах разных лет цифры могут еще значительно гулять). Дело в принципах выделения: автор понятия «венд» Б.С. Соколов в 1950 – 1952 и 1964 гг. геологически строго определил его четкие границы, обозначив важнейшими признаками лапландское оледенение и следы характерных мягкотелых организмов. Впрочем, не все были готовы принять докембрийские времена: первоначально венд был признан лишь как начало кембрия и назывался валдайским комплексом; в 1975 г. венд был узаконен в стандартной глобальной шкале, а в 1990 – 1991 гг. – в международной шкале. В последующем представления о докембрийских оледенениях бурно развивались, добавились новые характеристики, и период стал расти, по пути в 2004 г. поменяв название в международной шкале (зарубежным исследователям бывает трудно принять приоритет российских исследователей, даже когда он очевиден, тем более когда для названия периода используется название славянского племени вендов). Таким образом, сейчас венд фактически является вторым отделом эдиакария, хотя формально это не отражено ни в международной, ни в российской геохронологических шкалах. Впрочем, иногда предлагается, прямо наоборот, эдиакарий считать частью венда, что не добавляет согласия и ясности. В довершение, существует понятие «синийского периода», выделенного А. Грэбо по китайским разрезам раньше всех – еще в 1922 г., а потому имеющего приоритет, но и огромный минус – отсутствие четких границ.
Как бы ни называть конец докембрия и как бы ни очерчивать его границы, это было архиважное время. Материки в очередной раз собрались в суперконтинент Паннотия; в завершение африканской гляциоэры друг за другом грянули два ледниковых периода: гляциопериод гаскье около 582 млн л. н. и – на самой границе протерозоя и кембрия – байконурское оледенение 547 – 533 млн л. н. На протяжении эдиакария содержание кислорода в атмосфере и океане опять начало бурно расти, это называется вторым кислородным скачком. Существенно, что в разных слоях океана установились почти современные проценты кислорода, аммиака и железа – по этим параметрам венд-эдиакарий больше похож на фанерозой, а не на остальной протерозой. Особенно важно, что кислородом насытились не только поверхностные слои, как было до этого, но и большие глубины. Что было причиной, а что следствием – вопрос, но одновременно в биосфере наконец-то начинают преобладать эукариоты.
В венде широко распространяются нормальные ленточные водоросли Vendotaenia antiqua и Kanilovia insolita, обладавшие полноценным многоклеточным талломом. Есть предположение, что каниловии уже начали осваивать сушу, по крайней мере на их талломах найдены ряды странных катушек Cochleatina canilovica, которые, возможно, использовались для разбрасывания спор в воздухе. Правда пока вопросов тут больше, чем ответов (спор никто не нашел, некоторые «виды» катушек не связаны с водорослями, на талломах нет следов прикрепления катушек), так что утверждать что-то невозможно.
Эдиакарская фауна – великая загадка. В настоящее время ее представители найдены в самых разных местах – от Австралии (где находятся Эдиакарские горы, давшие название фауне и периоду), Аргентины и Намибии, Испании и Англии до Белого моря и Урала, Забайкалья и Ньюфаундленда. Казалось бы, находок огромное количество, про них написаны сотни статей и книг, все уже должно быть известно. Ан нет. До сих пор суть эдиакарской фауны не раскрыта.
Эдиакарские существа – вендобионты – имеют несколько странностей.
Во-первых, необычные формы симметрии. При скользящей симметрии есть правая и левая части тела и вроде бы то ли верх-низ, то ли перед-зад, тело явно сегментировано, но сегменты смещены в шахматном порядке. Самые известные существа такого рода Charnia, Spriggina, Yorgia и Dickinsonia (некоторые считают, что три последних рода – одно и то же, только разной степени вытянутости). Pteridinium, кроме скользящей симметрии, был к тому же и трехлопастным. Обычно каждый следующий сегмент был чуть меньше предыдущего, отчего тело Charnia, например, в итоге становилось похожим на лист, перо или наконечник копья. Другой вариант – спиральная трехлучевая симметрия у «медузоида» Tribrachidium heraldicum – круглого существа с тремя завитушками на «макушке». Впрочем, другие – Ediacaria, Tateana (известная также как Cyclomedusa) и Mawsonites – имеют строго круглую форму и радиальную симметрию, более похожую на вариант современных кишечнополостных. «Чешуйки», расходящиеся не то кругами, не то спиралью по поверхности Mawsonites spriggi, наводили многих на мысли об иглокожих. Некоторые диски могут быть заглубленным в почву основанием «перьев»; лучшим примером являются несколько видов Charniodiscus и Paracharnia, верхняя сорокасантиметровая лопасть которых похожа на чарнию, а низ представляет собой типичного «медузоида».
Во-вторых, эдиакарские твари обладали изометрическим, то есть равномерным ростом: маленькие и большие экземпляры совершенно одинаковы в своих пропорциях и отличаются лишь размером.
В-третьих, у вендобионтов нет следов органов передвижения и самих следов движения. Даже те, что напоминают червей и имеют что-то похожее на голову, как Spriggina floundersi, были, судя по всему, неподвижными существами, а «голова» на самом деле была просто первым сегментом, больше разросшимся. Между прочим, отсутствие роющих животных было одной из причин приличной сохранности отпечатков вендобионтов: никто не копался и не баламутил дно, так что осадок мог спокойно фоссилизироваться. Конечно, всегда найдутся исключения: беломорская Yorgia, судя по следам, вполне умела ползать, а горизонтальные норки в толщах строматолитовых бактериальных пленок все же найдены.
В-четвертых, эдиакарские существа не имеют ртов, кишечников или чего-то похожего на пищеварительную систему. Ни разу не понятно, как бы они могли питаться. Предположения о фото- или хемосинтезе законны, но как их доказать? Кстати, небогато и с органами размножения. У Dickinsonia посреди тела проходила полость с отходящими боковыми каналами, но ее назначение неизвестно. Рядом с некоторыми отпечатками дикинсоний есть пятна того же размера и формы, которые, возможно, являются следами питания. Предполагается, что дикинсонии ели подобно современному трихоплаксу, медленно наползая на еду, выделяя на нее пищеварительные ферменты и всасывая получившуюся кашицу.
В-пятых, на самих вендобионтах нет повреждений – погрызов, покусов, оттяпанных кусков. Создается впечатление, что в фауне не было хищников, рисуется картина идиллического мира пацифистов.
В-шестых, вендобионты не имели никаких твердых частей тела – ни панцирей, ни раковин, ни зубов. Впрочем, раз они никого не кусали и их никто не грыз, им это было не нужно.
Кем были эдиакарские вендобионты? На эту темы выдвинуто огромное количество предположений: колонии бактерий, водорослей или простейших, грибы, лишайники, медузы, черви, вымершие типы, не имеющие родства с современными. Описано огромное число типов вендобионтов, но их достоверность под большим вопросом; в систематике и родстве эдиакарских существ предстоит еще долго разбираться.
В последнее время использование тонких химических методов позволило приоткрыть завесу тайны. Так, в круглых концентрических отпечатках Beltanelliformis (они же Nemiana), собранных кучками, оказался повышен процент гопанов – веществ, в которые преобразуются составляющие бактериальных мембран. Особенно важно, что из рядом расположенных водорослевых пленок выделены стераны – производные мембран водорослей, что подтверждает неслучайность распределения веществ в породе. Таким образом, Beltanelliformis были колониями бактерий, росших на водорослевых пленках типа Nostoc. А вот в отпечатках Dickinsonia нашлись следы холестерина, стало быть, это были уже настоящие животные.
Как вы там, потомки?
В 2014 году случилась сенсация: у ученых дошли руки до коллекций, собранных глубоководным тралом в 1986 году в пучинах Бассова пролива у берегов Тасмании. Трал применялся не простой, а хитрый, способный захватить парящих в толще воды животных на глубине 400 – 1000 метров. И вот почти треть века в баночках на полке в музее плескались странные существа, на которых никто не обращал внимания. А зря! Твари оказались очень странными. Они были описаны как Dendrogramma enigmatica и D. discoides. Дендрограммы выглядят как грибочки-лисички на ножке; внутри стебля идет канал, который в шляпке расходится дихотомически ветвящимся деревом, за что, собственно, зверюшки и получили имя. Такая конфигурация чрезвычайно напоминает эдиакарских Rugoconites tenuirugosus, R. enigmaticus, Albumares brunsae и Anfesta stankovskii. Да что уж скромничать – сходство с Rugoconites вообще абсолютное. Так что дендрограммы, возможно, являются уникальными реликтами эдиакарской фауны. Позже, в 2015 году, конечно, последовало разоблачение: генетический анализ новообретенных образцов показал, что тасманийские «грибочки» относятся к сифонофорам Siphonophorae семейства Rhodaliidae – давно известной группе кишечнополостных (кроме того, два описанных вида оказались единым). Но ведь это не отменяет сходства с эдиакарскими существами! Не является ли это доказательством существования сифонофор в венде?