Благодаря невероятной живучести тихоходки вездесущи – они живут на морском дне на глубине в 4690 м и на вершинах Альп и Гималаев выше 6000 м, в горячих источниках Японии при 40°C и подо льдом Шпицбергена и Антарктиды. Большинство известных видов обычно заселяют капельки воды на мху – они до сих пор не знают, что вышли на сушу, ведь для них капля – тот же самый водоем.
Такие сверхспособности не возникают просто так. Жизнь в кембрии ютилась в воде, а суша представляла собой гольную пустыню – камень, песок, то много воды, то великая сушь. Наземных растений не было, почвы, соответственно, тоже, а потому земля постоянно размывалась ливнями, песок перемывался, берега непрерывно перестраивались. В этом аду, иногда раскаленном, иногда затапливаемом, могли выжить только суперсущества. И тихоходкам не оставалось ничего другого, как выработать невероятную жизнестойкость. Конечно, у всего есть и обратная сторона. Обмен веществ у тихоходок крайне низок, неспроста они носят свое название. Древнейшая тихоходка (к сожалению, безымянная) найдена в среднекембрийском местонахождении Куонамка в Якутии – и внешне она уже ничуть не отличалась от современных потомков (впрочем, есть версия, что это была личинка какой-то ксенузии). Как часто бывает в эволюции, идеальное приспособление к среде делает ненужной последующую эволюцию. Парадоксальным образом тихоходки, освоившие жизнь в максимальной нестабильности условий, нашли в этом свою стабильность. Впрочем, есть альтернативный взгляд, согласно которому именно какие-то тихоходки стали предками членистоногих, а ныне живущие представляют просто застрявших в развитии живых ископаемых.
Отдельная странная группа тварей иногда объединяется в класс Dinocaridida, отряд Radiodonta и даже общий подотряд Anomalocarida, хотя и один отряд на всех кажется слишком тесным, не говоря о подотряде.
Наиболее примитивно была устроена раннекембрийская Kerygmachela kierkegaardi из Сириус Пассет. Ее тело характерно для динокаридид: плоское, с лопастями по бокам, не очевидно подразделенное рядами бугорков и поперечных морщинок, так что трудно сказать, сегментировано оно или нет; снизу у нее торчали коротенькие конические парные «ножки» (впрочем, их назначение неведомо). Была, конечно, и специфика: вместо хвостовых лопастей, типичных для более поздних представителей группы, тянулся длиннющий несегментированный хвост-ость (изначально реконструированный как два длиннющих сегментированных хвоста-церки), а спереди по бокам не отделенной от тела головы растопыривались две огромные толстые «руки» с шипами, на конце становящимися длинными антеннами. Керигмачела имела вытянутые по сторонам головы глаза, собранные из множества простых глазков, но еще не вполне фасеточные. Такая тварь достигала в длину 17,5 см и была, видимо, хищником.
Особо безумно выглядела Opabinia regalis – шестисантиметровая сегментированная «креветка» с широкими ребристыми лопастями по бокам, перистым «хвостиком» сзади, пятью глазами-пумпочками-на-ножках сверху головы (неизвестно точно – фасеточными или нет) и, в довершение картины, длинным гибким хоботом с расположенной на конце не то зубчатой клешнёй, не то двумя пучками щупалец; никаких других придатков на голове – длинных щупалец, антенн или челюстей – не было. Непарность глаз и хобота как-то плохо вписывается в концепцию билатеральности. Предполагалось даже, что хобот опабинии образовался из слившихся правого и левого ротовых придатков, но нет – он правда исходно был единым, причем подгибался под голову и засовывал еду в расположенный внизу рот, прямо как у слона.
Работа над ошибками
Споры вызвало и строение боковых придатков тела опабинии. Согласно первой реконструкции, выше лежали ребристые лопасти, вероятно, жабры, а под ними – широкие гладкие плавательные. Во второй версии выше располагались широкие ребристые лопасти, а снизу – конические «телескопические» лапки, как у онихофор и тихоходок. В третьей остались только широкие ребристые лопасти, а нижние треугольные стали выступами кишечника.
Потенциальным родственником опабинии может быть Alalcomenaeus cambricus, тоже имевший лопасти по бокам, два больших глаза по сторонам головы и три маленьких по центру, не обладавший антеннами или щупальцами и достоверными ногами.
С большой вероятностью, потомками и ближайшими родственниками керигмачелы и опабинии были Anomalocarididae и очень похожие на них существа. Они тоже были плоскими, с полусегментированным телом, покрытым хитиновыми пластинками, с парными фасеточными глазами на стебельках, со ртом на нижней стороне головы, окруженным диском с пластинчатыми «зубами», рядом с которым крючками загибались членистые ротовые придатки, усаженные шипами. Некоторые аномалокаридиды были вполне приличных размеров – Anamalocaris canadensis и Peytoia nathorsti достигали метра длины, так что они претендуют на роль самых злых хищников своего времени; размеры некоторых ротовых дисков из Чэнцзяна позволили предположить даже двухметровую длину! Известны находки среднекембрийских трилобитов, от которых откушены части, причем размер рта хищника и следы «зубов» максимально подходят к ротовому аппарату аномалокарисов. Обнаружены и очень большие копролиты с остатками трилобитов, а производителями копролитов такого размера, опять же, могли быть только аномалокарисы. С другой стороны, покровы аномалокаридид не были минерализованы, челюсти были не очень тверды, тогда как трилобиты имели весьма прочный панцирь. Возникает законный вопрос: а могли ли аномалокарисы вообще прокусить кого-то? Чего у аномалокаридид было не отнять, так это размеров и скорости. Возможно, эти преимущества и позволяли им занимать главенствующую роль в раннем и среднем кембрии. Правда уже в позднем кембрии они стали довольно редки, но протянули вплоть до девона, когда были окончательно побеждены и изведены рыбами.
Известно довольно много аномалокаридид и родственных им существ. Самые древние – Cassubia infercambriensis – бороздили раннекембрийские моря Польши, наиболее известные и самые большие Anomalocaris и Peytoia найдены по всему миру – в Китае, Польше, Канаде. Два вида Amplectobelua из Китая и Бёрджеса имели особо шипастые ротовые придатки, а Hurdia victoria – мощный головной щит. Pambdelurion whittingtoni из Сириус Пассет обладал «ногами», подобными онихофоровым, а Parapeytoia yunnanensis и Cucumericrus decoratus из Чэнцзяна – даже вполне членистыми почти ногами по краям боковых лопастей, уже очень похожими на ноги членистоногих; ротовые придатки парапейтойи к тому же были вооружены длинными загнутыми на конце подобиями рачьих клешней. Те же ротовые придатки у Tamisiocaris borealis были покрыты многочисленными длинными щетинками для фильтрации воды, так что тамисиокарис выступал этаким кембрийским китом.
Amplectobelua
Pambdelurion whittingtoni
Как обычно, мозаика признаков дает повод для рассуждений: иногда аномалокаридид рассматривают как примитивных членистоногих, но это далеко не факт; согласно альтернативному мнению, они гораздо ближе к тихоходкам.
Работа над ошибками
Сама история открытия аномалокарисов – сплошной палеонтологический детектив. Первыми под названием Anamalocaris canadensis были описаны ротовые придатки, которые были приняты за заднюю часть креветки. Кольцевой рот с пластинками был определен как медузоид «Peytoia nathorsti», а тело – как то ли губка, то ли голотурия «Laggania cambria». В последующем, по мере обнаружения новых отпечатков, головоломка потихоньку собиралась, пока все эти «креветки», «медузы» и «губки» не оказались разными частями одного существа; правда потом роды Anamalocaris и Peytoia все же были признаны самостоятельными, но они очень похожи друг на друга.
Подобные проблемы сопровождали и открытие Hurdia victoria: разные части описывались как фрагменты медуз, голотурий, разных членистоногих и аномалокариса, пока не выяснилось, что все это – элементы одного организма.
Членистоногие Arthropoda появляются в палеонтологической летописи вдруг, внезапно, причем сразу в оптовых количествах. В Чэнцзяне это, например, Naraoia, Leanchoilia и огромное количество других, в Сириус Пассет – трилобитоподобная Campanamuta mantonae и полуметровая Kiisortoqia soperi. Средний кембрий тоже знаменит изобилием нестандартных примитивных членистоногих, их описаны многие десятки: креветкоподобная Yohoia tenuis с двумя коленчатыми четырехпалыми «руками» спереди и, горизонтальным треугольным плавником сзади, прикрытые двойным панцирем Waptia fieldensis и Plenocaris plena, Odaraia alata с большими глазами на стебельках, двойным панцирем и тремя лопастями на «хвосте», огромные по среднекембрийским меркам двенадцатисантиметровая Sidneyia и девятнадцатисантиметровая расплющенная Helmetia expansa – вероятный предок хелицеровых, совсем уж несуразные рогатые шведские циклопы Cambropachycope clarksoni и Goticaris longispinosa с ногами-веслами (в Швеции и положено быть всяким троллям). Burgessia bella была похожа на щитня с тонким «хвостом», Molaria spinifera – на мокрицу с длинным непарным членистым «хвостиком», хелицеровый Sanctacaris uncata – на мокрицу с коротким квадратным плоским «хвостиком», Habelia optata была покрыта пупырчатым выпуклым панцирем и тоже заканчивалась «хвостиком», но сделанным из двух шипастых отростков, соединенных вместе. Целый класс Thylacocephala и его родственники – Zhenghecaris, Isoxys, Tuzoia – запаковались в овальные раковинки, из-под которых зыркали пучеглазыми гляделками и высовывали маленькие ножки.
Helmetia expans
Разобраться в этом изобилии нелегко. Существует множество альтернативных схем, предполагающих родство тех или иных групп. На роль примитивнейшего членистоногого претендуют китайские Fuxianhuia protensa, Chengjiangocaris longiformis и Shankouia zhenghei – похожие на мокрицу многоногие твари без каких-то особенных специализаций, но с сердцем, «переднеспинкой», прикрытой крупным щитом, подобием головы и, самое главное, мозгом, совмещающим черты мозга ракообразных, многоножек и насекомых. В среднем кембрии Бёрджеса Tokummia katalepsis представляет следующий уровень усложнения: с двойным панцирем на спине, клешнями спереди, переделанными в пластинчатые жабры задними ногами, а самое главное – верхними и нижними челюстями, сделанными из передних конечностей.