Особенно многочисленны и разнообразны трилобиты ордовика Ленинградской области: Ampyx nasutus, Lonchodomas rostratus, L. volborthi и Glopampyx linnarssoni имели на головном щите три тончайших и длиннющих выроста – один торчащий вперед из «носа» и два по бокам, закинутые назад намного дальше конца тела; у Hoplolichas plautini колючки короткие, зато их много, как у ехидны; у Hoplolichoides furcifer над спиной тянулись два толстых рога, как у антилопы, у Paraceraurus macrophtalmus были два изогнутых назад дугами рога – отростка головного щита – и два саблевидных рога-хвоста; Boedaspis ensifer впечатляет еще больше – он во все стороны ощетинился длинными изогнутыми «рогами» – выростами всех сегментов. На последнего похож североамериканский Ceratocephala laciniata. Вся эта красота появилась явно неспроста: защита не возникает на пустом месте. Очевидно, трилобиты очень нравились каким-то хищникам, имевшим прочные челюсти для разгрызания панцирей.
Были и другие способы избавиться от напастей. Asaphus kowalewskii, судя по длинным глазным стебелькам, глубоко закапывались в ил. Как и кембрийские оленусы, нижнеордовикские трилобиты Cloacaspis и позднеордовикские Triarthrus заняли экстремальную, но относительно безопасную нишу передвижных плантаций для симбиотических серобактерий. Правда, периодически из-за падения уровня кислорода они сами вымирали большими массами, но за отсутствие конкурентов и хищников тоже надо платить.
Ордовикские мечехвосты приобрели довольно странный вид: голова Girardevia musculus была сильно вытянута вперед, а Chasmataspis laurenci имел нестандартно длинное брюшко.
В дарривильском веке среднего ордовика из мечехвостоподобных тварей выделяется важная группа – ракоскорпионы Eurypterida. Древнейший известный представитель Pentecopterus decorahensis из Айовы уже достигал 1,7 м – близко к абсолютному рекорду членистоногих. Живший несколько позже, но в конце того же века английский Brachyopterus stubblefieldi был длиной всего десяток сантиметров без учета заднего пятисантиметрового шипа. Различия этих животных не ограничиваются размерами, они относятся к разным семействам, так что истоки группы, очевидно, заметно более древние. В конце ордовика ракоскорпионы становятся еще разнообразнее; особенно впечатляет семидесятисантиметровый Megalograptus ohioensis с гигантскими шипами на мощных растопыренных передних ходильных конечностях и футуристическим «хвостом».
Продолжался, особенно во второй половине периода, расцвет иглокожих Echinodermata: по дну расползлись морские лилии Crinoidea, морские ежи Echinoidea, морские звезды Asteroidea и офиуры Ophiuroidea, а также странные кракозябры, например, шаровики Cystoidea (Echinoencrinites senckenbergii, к примеру), асимметричные Carpoidea на тонких ножках (Dendrocystoides scoticus; позднеордовикский Enoploura popei даже реконструировался наподобие бронированной рыбки с членистыми усиками и тонким хвостиком), непонятные Thecoidea (Cyathocystis plautinae в виде пятигранного кубка), промежуточные между ежами и голотуриями Ophiocistia (или Ophiocistioidea; Volchovia mobilis выглядела как четыре раза по четыре щупальца, спрятанных под плоскую каску с фестончатыми краями), а также Somasteroidea (Villebrunaster thorali был похож на раскатанную катком пятилучевую звезду), совмещающие признаки ежей, звезд и офиур.
Enoploura popei
А где же люди? Первые рыбообразные
Многочисленные виды появились и среди полухордовых граптолитов, и среди хордовых конодонтов. В Южной Африке нашелся уникальный отпечаток щетинистозубого конодонтоносителя Promissum pulchrum, благодаря которому мы знаем, что это существо было похоже на сорокасантиметрового червяка с довольно крупными глазами, по крайней мере, глазные мышцы у него были знатные. Сравнение конодонтов с современными рыбообразными приводит к мысли, что конодонты могли быть более продвинутыми, чем нынешние миксины и миноги. Правда ответ зависит от того, являются ли «примитивные» черты современных бесчелюстных правда таковыми или же они вторично упрощены из-за полупаразитического образа жизни.
Некоторые конодонты – ордовикские Panderodus и Dapsilodus и силурийские Parapanderodus и Decoriconus – могли быть ядовитыми. По крайней мере, вдоль их длинных и острых зубов тянутся характерные бороздки, удивительно похожие на такие же на зубах современных щетинкочелюстных, по которым течет яд тетродотоксин, ядовитых рыб-собачек Meiacanthus grammistes (внешне милых желто-черных полосатых лапочек, но с ужасающими нижними клыками; между прочим, родственников илистых прыгунов), ящериц ядозубов Heloderma suspectum и разнообразных ядовитых змей.
В ордовике набирали обороты бесчелюстные рыбы Agnatha и конкретно панцирные Ostracodermi. Всех их объединяет отсутствие челюстей, парных плавников, а также наличие полноценных зубов и чешуи по всему телу, головного мозга, глаз, боковой линии и хрящевого скелета вместе с хордой. У многих голова была покрыта мощным панцирем. Систематика их спорна и запутана, но в первом приближении всех бесчелюстных можно разделить на парноноздревых Diplorhina (или Pteraspidomorpha) и непарноноздревых Monorhina (или Cephalaspidomorpha). Среди первых самые известные и богатые группы – Thelodonti и Heterostraci; среди вторых – Osteostraci и Anaspida, а также современные круглоротые миноги и миксины. Под вопросом находятся Galeaspida, причисляемые то к одним, то к другим; были и другие группы спорного положения. В ордовике все это богатство находилось лишь в проекте.
Маленькая тонкость
Систематика бесчелюстных запутана, существует масса взаимоисключающих вариантов комбинации классов, подклассов и отрядов. Важный альтернативный вышепредставленному делит общий класс Agnatha на пять групп подклассов: первая включает лишь Thelodonti, вторая – Osteostracomorphi (костнощитковые Osteostraci, Galeaspida и Pituriaspida), третья – Anaspidomorphi (бесщитковые Anaspida и миноги Petromyzontida), четвертая – Heterostracomorphi (разнощитковые Heterostraci, включая примитивных Arandaspida и Astraspida), а также пятая – миксины Myxinoidea, которые в таком случае оказываются не слишком-то близкими родичами миног.
С конца кембрия в ранний и средний ордовик переходят гетеростраки Anatolepis heintzi. Удивительна стабильность этого рода на протяжении десятков миллионов лет. В раннем ордовике Австралии найдена чешуя Porophoraspis crenulata, в Австралии, Боливии, Аргентине и Аравии – почти целые слепки тел Sacabambaspis janvieri длиной аж 25 см, со своеобразным хвостовым плавником. В среднем ордовике австралийский Arandaspis prionotolepis достигал 15 см; в позднем его сменяют американские Astraspis desiderata и A. splendens, Eriptychius americanus и E. orvigi. Все тело гетеростраков было покрыто множеством мелких чешуек, которые с возрастом могли сливаться в единый спинной щит. Чешуйки сделаны из множества слоев, совсем как зубы акул: снаружи дентин (точно как в наших зубах), а иногда даже эмаль, внутри – костная ткань аспидин. Пупырышки от отдельных чешуек иногда выглядели очень красиво, неспроста «Astraspis» переводится как «звездный щит». Все эти рыбки имели круглый рот, которым отцеживали муть на дне, так что, по сути, представляли собой плавающие на мелководье пылесосы.
Arandaspis prionotolepis
Одними из самых древних и примитивных были раннеордовикские телодонты Palaeodus и Archodus из Ленинградской области, хотя они известны по единичным находкам кожных чешуй; в среднем и позднем ордовике телодонтов становится больше – Sandivia из Коми и Stroinolepis с Северной Земли. Галеаспиды в силуре были немногочисленны: головной щит Singaleaspis закругленно-вытянутой формой похож на панцирь трилобита с огромной непарной ноздрей по центру, ведущей в парные носовые мешки. Остеостраки достоверно в ордовике неизвестны, но в Колорадо найдены отдельные чешуйки, которые могли им принадлежать.
Как вы там, потомки?
Современных бесчелюстных, или круглоротых Agnatha иногда разделяют на два класса – непарноноздревые миноги Cephalaspidomorphi (они же Petromyzones, или Petromyzontida) с единственным отрядом миноги Petromyzontiformes и миксины Myxini (Myxinoidea, или Hyperotreti) с единственным отрядом миксины Myxiniformes. Тут стоит сделать важное примечание: все современные бесчелюстные – круглоротые, но большинство ископаемых бесчелюстных – не круглоротые. В сравнении со своими палеозойскими родичами, современные бесчелюстные выглядят сильно специализированными. Например, у них совсем нет чешуи, зато хорошо развиты слизистые железы. Миксины способны самозавязываться склизким узлом, каковая способность пригождается в двух ситуациях. Во-первых, на охоте миксина вцепляется зубами в бок добычи, прогоняет узел через себя, упирается им и так отрывает кусок – челюстей-то нет, просто откусить что-либо невозможно. Во-вторых, если кто-то хочет схватить саму миксину, она повторяет тот же выкрутас, только теперь цель – выскользнуть из лап хищника, чему способствует и масса слизи. Отличная рыбачья игра – «у держи миксину»…
Великая гибкость облегчается почти полным отсутствием скелета. Скелет как бы есть, но представлен лишь хрящевым основанием черепа (подставка под мозги, чтоб не свисали вниз и не болтались попусту; сверху же мозги прикрыты только кожей, благо, она плотная и при небольших размерах твари ее вполне достаточно для защиты) и сплошной жаберной решеткой, не подразделенной на дуги (благодаря этому в копченом виде миноги очень хороши – идеальная сосиска, и кость гарантированно в горле не застрянет, так как костей нет; с миксиной с ее немереной слизью проблем больше, но, если не лень чистить, то и она хороша). Вдоль нотохорда (сделанного из множества клеток с вакуолями без мышечных волокон) у миноги расположены верхние дуги позвонков, а у некоторых, далеко не всех, миксин – нижние дуги в хвосте. Парных плавников нет, но в непарных спинном и хвостовом есть опорные хрящевые лучи. Примитивна и пищеварительная система – нет ни челюстей, ни желудка, даже печень у взрослых миног отделяется от кишечника и превращается в гормональную железу. Пищеварение в значительной степени внешнее: подлые тварюки, прицепившись к рыбе, выпускают слюни и переваривают ими мясо жертвы, всасывая получившуюся кашицу. Вот что развито здорово, так это зубы – увеличенный портрет миноги или миксины может соревноваться с любым монстром из ужастиков. У миксины зубы есть не только по бокам языка, один торчит посреди нёба; у миноги они окружают воронку рта. Впрочем, зубы круглоротых роговые, не такие, как у нас, возникли независимо.