В кровеносной системе уникально наличие нервных клеток в сердце у миног (при их мизерном обмене веществ так можно, нейроны не перетрутся вялым миокардом) и три дополнительных «сердца» у миксин – в голове, печени и хвосте (мощности обычного сердца, чтобы кровь могла преодолеть обширные расширения-синусы, не хватает). Оригинально и то, что пол миксин меняется с возрастом: молодые – самцы, а с возрастом они становятся самками; так что феминизм у миксин победил; миноги же после размножения погибают, так что все личинки-пескоройки – сиротки.
Убога нервная система: у аксонов нет миелиновых оболочек, хотя, с другой стороны, имеются все пять отделов головного мозга. Полупаразитический и крайне незамысловатый образ жизни вызвал упрощение органов чувств: носовое отверстие едино, полукружных каналов у миноги только два, а у миксины и вовсе один (выходит, они живут в двухмерном и одномерном мирах?..). Зрение крайне упрощено, глаза находятся под кожей и почти ничего не видят. Правда, в компенсацию у миног есть третий глаз на макушке, а у миксин – и вовсе фоторецепторы вокруг клоаки. Казалось бы, чего там разглядывать? Впрочем, а чего разглядывать, вгрызшись в чужое тело? Миксины не любят смотреть кровавые ужастики, а вот отслеживать подкрадывающуюся к беззащитному заду опасность весьма актуально.
В ордовике жизнь уверенно полезла на сушу. В конце среднего ордовика, в дарривильском веке, по ветру Саудовской Аравии летали некие микроспоры, стало быть, наземные растения уже существовали. В самом начале позднего ордовика, в сандбийском веке Омана, росли некие наземные растения, кусочки которых сохранили споры, очень похожие на споры мхов-печеночников Marchantiophyta.
Как вы там, потомки?
Мхи занимают среди растений такое же положение, как и обитающие на них тихоходки и примитивные беспозвоночные – среди животных (одноклеточные водоросли в таком случае будут аналогом простейших, а многоклеточные – губок с кишечнополостными). С одной стороны, они вроде бы уже полноценно многоклеточные и даже имеют какую-никакую анатомию. С другой стороны, они крайне примитивны, водорослевое прошлое очевидно сквозит в их строении и особенно в жизненном цикле. С одной стороны, мхи вроде бы и наземные, с другой – полностью зависят от воды, с третьей – крайне засухоустойчивы. Когда они выходили на сушу, суша была гольной пустыней. Растений вне воды не было, корней не было, почвы не было, дожди и ветры бесконечно перемывали и перевевали песок и камни, берега водоемов были крайне непостоянны – то все сносило паводком в воду, то волнами намывало обратно. Не было тени, кроме как под скалами; не было питательных веществ. Первым обитателям суши, привыкшим жить в воде, надо было резко переквалифицироваться в жителей пустыни. И мхи сделали это. Потому-то и поныне они могут высыхать до состояния едва ли не пыли, но мгновенно зеленеть при появлении малейшей влаги. Найдите жарким летним днем большой сухой камень, покрытый высохшим мхом; полежите, вспотемши, на этом камне минуток пять – десять. Когда встанете – на камне останется ваш зеленый силуэт из ожившего мха. Потому-то мхи неистребимы и могут расти хоть в тропиках, хоть в тундре, на камнях и в болоте, там, где все другие растения пасуют. Круче мхов только лишайники – смесь водорослей и грибов, потому что те, вероятно, вышли на сушу еще раньше.
Жизненный цикл мхов, хотя и чуть более продвинутый, нежели у водорослей, но принципиально такой же. Зеленое растение, которое мы видим по всем углам – это гаметофит, его клетки гаплоидны, то есть имеют лишь один набор хромосом; переводя на наш жизненный цикл, фактически, это многолетний многоклеточный сперматозоид-яйцеклетка. На нем в гаметангиях и образуются, собственно, сперматозоиды и яйцеклетки, причем путем митоза. После слияния-оплодотворения получается новое поколение спорофит, клетки которого диплоидны, то есть содержат двойной набор хромосом. Это аналог нас взрослых, только вот у мхов он не самостоятельный, а выглядит как коробочка на палочке и паразитирует на родительском гаметофите. В коробочке мейозом образуются споры, высыпаются, разлетаются и без всякого слияния прорастают в новый гаплоидный гаметофит.
Расчеты времени генетического расхождения основных линий растений показывают, что мхи вполне могли появиться и в конце кембрия, а сосудистые растения – в конце ордовика. Есть тому и палеонтологические свидетельства. Для среднего ордовика Чехии описаны наземные плауноподобные растения Boiophyton pragense и Krejciella putzkeri; хотя относительно первого из них есть сомнения, что это отпечатки граптолита, второе точно не граптолит. Растения Musciphyton и Hepaticaephyton из ордовика Польши, выделенные в группу Propsilophyta, могли быть либо уже наземными, либо прямыми предками наземных. Наилучшим образом обоснована не только наземность, но и появление сосудистой системы для растения Volkhoviella primitiva из конца среднего ордовика Ленинградской области. На отпечатках, найденных на берегу Волхова, видны ксилема, флоэма и кора, так что волховиелла весьма достоверно относится уже к риниофитам Rhyniophyta. Веточки волховиеллы достигали 20 см и изредка раздваивались. Судя по сопровождающей фауне, они могли расти на мелководье или пляже; тут же по грязи ползали пучеглазые трилобиты Xenasaphus devexus, десятки панцирей которых так и остались лежать в высохших лужах.
Как минимум в середине ордовика Пенсильвании уже существовали сухопутные почвы с наземными зелеными водорослями и даже более продвинутыми растениями без корней, изборожденные норками Scoyenia beerboweri – каких-то дождевых червей или членистоногих, возможно – многоножек. В среднем и позднем ордовике Ленинградской области и Норвегии найдены подобные ходы в иле, получившие много названий, из которых самые сухопутные Conichnus conicus. Споры сухопутных растений найдены в отложениях верхнего ордовика и нижнего силура Ирана, Омана, Ливии и Турции.
Возможность для освоения суши создавалась поколениями прибрежных водорослей, грибов и лишайников, своими телами устилавших питательную дорогу сосудистым растениям. Стимулом же для эволюции, как обычно, были климатические пертурбации.
Жизнь потихоньку менялась. И все было бы просто отлично, но климат портился, пришла пора гондванской гляциоэры, тянувшейся отныне и вплоть до конца перми. Иногда похолодание границы ордовика и силура для простоты называют позднеордовикским-раннесилурийским ледниковым периодом, но, как обычно, в реальности все интереснее.
В ордовике заметно сократился вулканизм, отчего снизилось и выделение углекислого газа; одновременно эрозия поднимающихся Аппалач изолировала этот же газ, так что его общий уровень в атмосфере заметно упал. Как обычно бывает в таких ситуациях, парниковый эффект ослаб, что привело к остыванию планеты. С другой стороны, снижение концентрации углекислого газа отрицательно сказалось на интенсивности фотосинтеза и, стало быть, продуктивности экосистем.
Катийский век и катийская гляциоэпоха начались как минимум из трех оледенений 453 млн л. н. Ледники покрыли Центральную Африку и Бразилию, вся тропическая фауна вымерла, в частности сильно пострадали морские лилии. Кроме охлаждения океанских вод, следствием, как обычно, был уход массы воды в ледники, отчего уровень океана падал.
Работа над ошибками
Впрочем, все не так просто: из-за уменьшения массы воды в океане давление на океаническую кору снижалось, и та поднималась; ледники же намерзали на континентальную кору, отчего та погружалась. В итоге колебания уровня моря были не так велики, как получится, если просто вычесть из океана замороженные кубометры.
Так или иначе, шельфы мелели, вода становилась более соленой.
С началом хирнантского века 445 млн л. н. стартовала и хирнантская гляциоэпоха, включающая минимум пять оледенений, доходивших до 30° северной широты (сейчас это широта Калифорнии, Флориды, дельты Нила и юга Японии). Впрочем, главные континенты в то время лежали на юге; ледники покрыли всю Африку с Аравией и большую часть Южной Америки. По некоторым подсчетам, уровень моря упал от 100 до 240 м. Следствием стало хирнантское вымирание из двух эпизодов. Особенно пострадали тепло-мелководные шельфовые фауны, вымерли 28 % семейств морских животных, в том числе многие наутилоидеи, большинство граптолитов, рифообразующих организмов и трилобитов. Для последних это было самое мощное вымирание за всю историю группы. В Северной Америке, несмотря на то, что она лежала на экваторе, родов трилобитов стало меньше в три раза; полностью исчезли мелкие трилобиты, способные плавать в толще воды. На 75 – 80 % вымерли конодонты, на 70 % – кораллы, в том числе табуляты, втрое сократилось число видов акритарх. Общие потери в конце ордовика составили 60 – 85 % видов. Конечно, в эволюции нет худа без добра: на смену мерзлявым тропическим формам заступили холодолюбивые, типа вездесущих трилобитов Mucronaspis и брахиопод Hirnantia, которых уже ничего не брало.
Конечно, не всем хватает нормальных причин вымирания, некоторые не могут представить себе глобальных событий без бадабума. Согласно вымыслам любителей голливудских спецэффектов, дело было в гамма-лучевом ударе по Земле из-за взрыва гиперновой звезды, отчего озоновый слой истончился вдвое, а ужасная радиация выкосила жизнь на мелководье. Версия впечатляющая, слов нет, только вот вымирание было не одномоментным, а растянулось на десять миллионов лет.
Спустя каких-то 3 – 5 миллионов лет после вымирания начался новый рост разнообразия, но это уже был ранний лландовери, уже силур…
Ордовик – суровая рабочая эпоха, в которую не было изобретено чего-то принципиально нового, но были доведены до ума достижения кембрия. Наши предки окончательно закрепили чешую и зубы, головной мозг и глаза, сердце и хрящевой скелет, идея потерять эти свойства, как сделали ранее оболочники, уже не казалась такой уж классной. Во все более ухудшающихся условиях эволюция набирала устойчивость. В то же время лишайники и мхи начали подготавливать почву – в самом буквальном смысле – для выхода наших предков на сушу. Этот неспешный процесс длился и весь следующий период, но начало было положено именно в ордовике.