Маленькая тонкость
Плакодермы Placodermi имели окостеневший череп с жаберными крышками, костные дуги позвонков одновременно с хордой, часто окостеневшие плечевой пояс и лучи-радиалии в парных плавниках, а также костную чешую с дентином – по этим признакам они не были такими уж примитивными и далеко превосходили даже современных хрящевых рыб. Их голова была покрыта здоровенным головным панцирем, а тело – независимым туловищным. Отдельные элементы панциря плакодерм достигают 5 см толщины и бывают удивительно похожи на пластины панцирных динозавров. Такая защита для непосвященных может выглядеть неотличимой от головных щитов панцирных бесчелюстных, даже специалисты предполагали возникновение плакодерм из непарноноздревых. Другие же исследователи указывают на то, что в реальности состав элементов брони у тех и других совершенно разный. К тому же плакодермы не имели настоящих зубов во рту, их заменяли крупные костные пластины по краям челюстей. Приплюснутые плакодермы плавали вдоль дна и подъедали то, что там находили. В первом приближении плакодермы делятся на более примитивных Arthrodira (или Coccostei) и заметно более специализированных Antiarchi (или Pterichthyes), хотя в некоторых классификациях все выглядит намного мудренее.
Хрящевые рыбы Chondrichthyes – акулы, скаты и химеры – не имеют кости, их скелет целиком сделан из хряща, а хорда сохраняется параллельно с позвонками, имеющими и дуги, и тела; впрочем, у тел химер позвонков нет. Жабры многочисленны, жаберные щели не защищены; однако у химер есть хрящевые жаберные крышки, прикрывающие единственное жаберное отверстие. Рот расположен на нижней стороне головы. Зубы находятся не только во рту, но и по всему телу, только на челюстях они намного крупнее. Плакоидная чешуя на теле – это те же зубы, только мелкие, сделанные из дентина и даже с пульпой внутри. Неспроста в Полинезии из акульих шкур делают наждачку, а пловцам строго не рекомендуется обниматься с акулами и тереться об них – у бедной рыбки из-за этого могут заболеть зубки на бочке. У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, а их хвост гетероцеркален, то есть с длинной верхней лопастью и короткой нижней, что достигает апофеоза у лисьей акулы Alopias vulpinus. Между прочим, конечный мозг акул очень похож на мозг бесчелюстных гетеростраков. Особая фишка хрящевых рыб – спиральный клапан кишечника, отчего их фекалии получаются в виде характерной завитушки; по таким закрученным копролитам акулы обнаруживаются в ископаемом виде едва ли не чаще, чем по зубам. Система размножения у хрящевых рыб неожиданно продвинутая: оплодотворение внутреннее, самки откладывают крупные немногочисленные яйца с плотной кожистой оболочкой – «русалочьи кошельки» – прямоугольники с хвостиками по углам для наматывания на морскую траву. К тому же, некоторые скаты и акулы развили полноценное живорождение, даже с плацент ой.
Акантоды Acanthodei имели хрящевой скелет и гетероцеркальный хвост, но иногда поверх черепа появлялись окостенения, обычно окостеневали челюсти, жаберные дуги и плечевой пояс, рот находился на переднем конце головы, существовали жаберные крышки и ганоидная чешуя по всему телу. Фирменная черта акантод – крупные шипы в основании плавников, а у многих еще и дополнительные шипы между грудными и брюшными плавниками – до шести пар! По совокупности признаков акантоды зависают между хрящевыми и костными рыбами, а некоторые их черты явно указывают на предков-плакодерм.
Костные рыбы Osteichthyes имеют костный скелет (хотя бы череп), жаберные крышки и чешую, а также либо легкие, либо плавательный пузырь, причем второй, скорее всего, возник из первых; впрочем, не исключено, что разные легкие возникали неоднократно. Оплодотворение у костных рыб обычно наружное, самки откладывают икру; живорождение встречается, но скорее в виде исключения.
Лучеперые Actinopterygii крайне разнообразны. В первом приближении иногда они делятся на более примитивных Palaeopterygii и Neopterygii, включающих костных ганоидов и костистых рыб.
Палеониски Palaeonisci (они же Palaeonisciformes, или Archistia) – наиболее примитивная группа лучеперых. Окостеневшим в скелете был только череп, но не позвоночник; чешуя была ганоидная, лежащая очень плотными ровными рядами, благодаря чему на отпечатках палеониски часто выглядят как живые; хвост гетероцеркальный. В целом, палеониски были более-менее похожи на многоперов и осетров, наглядно отличаясь от последних чешуей по всему телу и передним, а не нижним расположением рта.
Хрящевые ганоиды Chondrostei, включающие единственный современный отряд осетрообразных Acipenseriformes, о тличаются тем, что у них костная ткань есть лишь в черепе, а остальной скелет хрящевой, причем тел позвонков вообще нет, а хорда сохраняется на всю жизнь. Чешуя осетров костная, не сплошная, а представлена рядами здоровенных ромбовидных блях «жучек» вдоль спины и боков. Гетероцеркальный хвост, рот на нижней стороне головы и спиральный клапан напоминают план строения хрящевых рыб, а жаберные крышки и развитый плавательный пузырь – других костных рыб. Колючка на переднем крае грудного плавника наводит на мысли об акант одах.
Многоперы Cladistei (или Brachiopterygii) с единственным отрядом Polypteriformes и небольшим количеством видов – странные длинные рыбы с рядом плавничков на спине, в основании каждого из которых лежит толстый шип. Их скелет окостеневает, есть тела позвонков, чешуя ганоидная – с костной основой и эмалеподобным покрытием, сделанным из множества слившихся зубчиков, очень плотная. Хвостовой плавник по сути гетероцеркальный, но почти симметричный. Многоперы имеют крайне нестандартные плавники и очень странный не то плавательный пузырь, не то ячеистое легкое, приспособленное для атмосферного дыхания. Спиральный клапан кишечника подозрительно похож на акулий. Среди современных рыб они в наибольшей степени напоминают палеонисков.
Костные ганоиды Holostei с двумя современными отрядами – панцирникообразные Lepisosteiformes и амии Amiiformes – отличаются костным скелетом, телами позвонков без хорды, почти-почти симметричным – почти гомоцеркальным, но все же гетероцеркальным – хвостовым плавником и ячеистым плавательным пузырем, который может работать в качестве легкого; в кишечнике есть остатки спирального клапана. У панцирных щук чешуя ганоидная, у амий – циклоидная.
Костистые рыбы Teleostei включают самых обычных нормальных рыб, ныне захвативших всю планету. Весь их скелет окостеневший, есть тела позвонков, хорда во взрослом виде распадается на малозначимые сегменты; чешуя эласмоидная – костная с годичными полукольцами, причем чешуйки налегают друг на друга; хвостовой плавник обычно симметричный гомоцеркальный, а спиральног о клапана нет.
Лопастеперые, или мясистолопастные Sarcopterygii, с одной стороны, крайне примитивны – у них костная ткань есть только в черепе, и то не во всех частях, да еще в цилиндрическом полом шипе над хрящевыми позвоночными дугами (что и дало название группе целакантов – «полошипые»), а остальной скелет хрящевой, тел позвонков нет, а хорда сохраняется всю жизнь; спинной мозг окружен специфической соединительнотканной трубкой. Особая фишка лопастеперых – подразделение черепной коробки на две части – впереди от хорды и над передней частью хорды; эти две части соединены суставом и двигаются относительно друг друга с помощью специальной мышцы. Смысл конструкции – опускание передней части черепа для сильнейшего укуса – ведь добычей были панцирные рыбы. Первые лопастеперые имели небольшие глаза, крупные обонятельные полости и развитую электрочувствительность, что явно указывает на жизнь либо в глубине, либо в мутной воде; опять же – охотиться приходилось на придонных панцирных рыб, прятавшихся в иле. Как ясно из названия, плавники имеют толстое мясистое основание, служащее для хождения по дну. Как у всех примитивных рыб, кишечник лопастеперых оборудован спиральным клапаном. С другой стороны, эти рыбы являются нашими ближайшими родственниками: у них развились легкие и хоаны – задние носовые отверстия, а плавники могут быть приспособлены для ползания по суше. Чешуя лопастеперых исходно космоидная – с костной основой и покрытием из дентиновых зубчиков со специальным веществом космином, причем растет всю жизнь; космин был пронизан нервными волокнами и служил специфическим органом чувств. Лопастеперые надежно делятся на две большие группы, часто получающие ранг классов или даже групп классов – кистеперых и двоякодышащих.
Кистепёрые Crossopterygii сами по себе обычно подразделяются на вымерших пресноводных рипидистий Rhipidistia (они же Rhipidistiiformes, или Osteolepides) и морских целакантов Coelacanthi, представленных единственным современным отрядом Coelacanthiformes (они же Coelacanthida, или Actinistia); иногда кроссоптеригии и рипидистии воспринимаются как синоним, а целаканты оказываются независимой от них группой в ранге от отряда до класса. Рипидистии возникли раньше и имели более примитивные черты, но именно это позволило им эволюционировать в наземных четвероногих.
Двоякодышащие Dipnoi (они же Dipnomorpha, или Dipneustomorpha) в древности были крайне разнообразны, первые из них еще сохраняли подвижность черепной коробки, но довольно быстро утеряли эту особенность; также у современных двоякодышащих исчез верхний дентиновый (косминовый) слой чешуи. Современные двоякодышащие представлены двумя отрядами – рогозубовых Ceratodontiformes и чешуйчатников Lepidosirenoformes.
Qilinyu rostrata
Разные группы челюстноротых появились почти синхронно в раннем силуре.
Плакодерм в силуре известно не так уж много, причем большей частью по фрагментам. Из лудловской эпохи Чехии до нас дошли фрагменты артродир Kosoraspis peckai и Radotina. Этим же временем датируются целые панцири Qilinyu rostrate и чуть более продвинутого двадцатисантиметрового Entelognathus primordialis из Юннани. Эти находки особенно важны: с артродирами их роднят форма мозговой коробки и тела в целом, вытянутый туловищный панцирь и отсутствие зубов во рту, с хрящевыми рыбами и акантодами – сочленение челюстей, а с костными рыбами – строение верхней челюсти. Таким образом, эти рыбки занимают почетное место очередного Великого Предка, будучи предшественницами всех основных групп продвинутых челюстноротых; правда, величие несколько страдает от более раннего обнаружения более древних и продвинутых рыб из США и Чехии, но от тех известны лишь чешуйки, а тут – рыба в полный рост, так что китайские палеонтологи, конечно, гордо проигнорировали варварские находки и заявили о величии китайского предка.